98 Linsbauer: Über die Physiologie der Spaltöffnungen. I. 
den. So äußert sich z. B. Jost in seinen mit Recht 
so hoch gewerteten Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie: „Das Chlorophyll vermag .. . unter 
Mitwirkung des Sonnenlichtes in der Tat osmo- 
tisch wirkende Substanzen zu erzeugen, also im 
Sinne einer Öffnung der Spaltöffnungen zu wir- 
ken. Ganz gewiß wirkt aber das Licht auch noch 
mehr indirekt, als ,,Reiz“ auf die Schließzellen.“ 
Auch bei der Schließbewegung im Dunkeln wird 
man an eine „Reizwirkung der Verdunkelune“ 
denken müssen, „denn wenn einmal im Licht 
osmotisch wirksame Substanzen gebildet worden 
sind, so können diese nach Aufhören der Beleuch- 
tung nicht so rasch verbraucht werden, daß da- 
durch Spaltenschluß bedingt würde“, Und 
N. Pringsheim (,,Reizbewegungen“ 1912) — um 
nur noch einen anderen Gewährsmann zu nennen 
— faßt die stomatären Bewegungen geradezu als 
nyktinastische Bewegungen auf, wie sie unter Ein- 
fluß des Beleuchtungswechsels an Blättern und Blü- 
ten unter dem Namen „Schlafbewegungen“ all- 
gemein bekannt sind. 
Eine gelegentliche Beobachtung führte auch 
mich dazu, den unmittelbaren Zusammenhang 
zwischen Kohlensäureassimilation und Offnungs- 
bewegung der Stomata zu bezweifeln. Ich hatte 
sorgfältig aus dem Boden ausgehobene Pflanzen 
von Impatiens parviflora einige Tage hindurch im 
Dunkelschranke in Wasser eingestellt. Obgleich 
die Stomata dieser Pflanze sich auf Verdunkelung 
hin regelmäßig und rasch schließen, waren eines Ta- 
ges, wie die mikroskopische Prüfung zeigte, sämt- 
liche Stomata der ausgewachsenen Blätter wieder 
weit geöffnet, so daß die Blätter infolge ihrer be- 
deutenden -Transpiration an der Pflanze welkten. 
Daraus erhellt aber, daß es derzeit noch unbe- 
kannte Bedihgungskonstellationen geben muß, 
denen auch im Dunkeln, also bei mangelnder Koh- 
lensäureassimilation, eine Öffnungsbewegung ein- 
tritt!). 
Dieser wiederholt gemachte Befund veranlaßte 
mich, den Einfluß von Kohlensäureentzug genauer 
zu untersuchen. Nach Schellenberg (1896) ver- 
mögen sich die Spaltöffnungen in kohlensänre- 
freier Atmosphäre auch bei Belichtung nicht zu 
1) Man könnte vielleicht hier den beliebten Ein- 
wand erheben, daß die Pflanzen durch den langen 
Aufenthalt im Dunkeln pathologisch verändert waren, 
so daß man aus ihrem Verhalten nichts bezüglich. der 
Bedingungen der Spaltöffnungsbewegungen entnehmen 
könne. Dagegen möchte ich an einen leider zu wenig 
gekannten Ausspruch von Purkinje (1823) erinnern: 
„Auf dem Standpunkte der reinen Naturforschung gibt 
es ebensowenig pathologische Zustände als es für den 
Botaniker ein Unkraut, für den Chemiker einen Unrat 
gibt. Diese Begriffe sind relativ und haben nur in- 
sofern ihre Gültigkeit, als sie der Erreichung eines 
gegebenen Zweckes hinderlich sind.“ — Ich konstatiere 
übrigens nur die Tatsache, daß unter den erwähnten 
Bedingungen eine Öffnung der Spalten eingetreten ist. 
Die nähere Ursache habe ich nicht geprüft; jeden- 
falls liegt mir die Vorstellung fern, daß die Öffnungs- 
bewegung unter allen Umständen immer auf die 
gleiche Ursache zurückzuführen wäre, Dadurch er- 
ledigt sich auch ein von Hagem erhobener Einwand. 

















































Die Natur 
wissenschaften — 
öffnen. Dieser Befund wäre ein klarer Beweis 
für den innigen Zusammenhang zwischen Assi- 
milation und stomatärer Öffnung. Meine zahl- 
reichen und mehrfach variierten Versuche führten 
indessen gerade zum entgegengesetzten Ergeb- 
nisse. Werden spaltöffnungsführende Blattfrag- 
mente in eine wirklich kohlensäurefreie Atmo- 
sphäre gebracht, so öffnen sich die Stomata unter 
allen Umständen, gleichgültig, ob sie verdunkelt 
sind oder dem Lichte ausgesetzt werden; im 
Lichte wird die Öffnungsbewegung bei Kohlen- 
säuremangel gefördert. Umgekehrt bedingt eine 
Anreicherung der Atmosphäre mit Kohlendioxyd 
eine Schließung der Spaltöffnungen. Man ersieht 
daraus, „daß OOs-Anhäufung in gleicher Weise 
wie Verdunkelung auf die Schließbewegung hin- 
arbeitet, während umgekehrt Belichtung und 
COs-Entzug gleichsinnig eine Öffnung bewirken“, 
Jedenfalls aber geht aus diesen Beobachtungen 
auch hervor, daß die Öffnung der Stomata im 
Lichte nicht unmittelbar von der Produktion 
osmotischer Substanz im Chlorophyllapparate der 
Schließzellen infolge des Assimilationsprozesses 
abhängt. Infolgedessen kann aber auch die Öff- 
nungsbewegung nicht eine „einfache Lichtwir- 
kung“ sein, wie Schwendener wollte, es liegt viel- 
mehr zweifellos ein komplizierter Lebensvorgang 
vor, den wir derzeit mechanisch nicht vollends 
analysieren können; solche Prozesse im lebenden 
Organismus aber bezeichnen wir als „Reizvor- 
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gänget)“. 
Einen tieferen Einblick in den Reaktions- 
mechanismus verdanken wir Untersuchungen über 
die Inhaltsbestandteile der Schließzellen und ihre 
Veränderungen im Zusammenhange mit dem 
Spaltéffnungszustande. Manche Beobachtungen 
weisen schon indirekt darauf hin, daß die Be- 
schaffenheit der Protoplasten der Schließzellen 
und der Chemismus des ganzen Spaltöffnunes- 
apparates von den Zellen der Umgebung in we- 
sentlichen Punkten abweicht. Es sei nur an die 
erstaunliche Widerstandsfähigkeit der Schließ- 
zellen erinnert. Hatte schon Leitgeb (1888) ge- 

*) Hagem hat vor kurzem gegen diese Auffassung 
Stellung genommen und es bemängelt, daß ich in der 
Stomatärbewegung „lediglich“ einen Reizvorgang 
sehen will: „Die Sache verhält sich doch keineswegs 
so, daß durch die Reizwirkung auf das Plasma an sich 
schon die Bewegung ausgelöst wird.“ Natürlich nicht; 
es ist selbstverständlich, daß zur Ausführung jeder 
Bewegung eine Energiequelle vorhanden sein muß. 
Wenn aber diese Energie erst dann und in dem Maße 
frei gemacht wird, als die Zelle auf eine (äußere) 
Einwirkung hin dazu veranlaßt wird, dann sprechen | 
wir eben von einem Reizvorgang. Daß die Assimilate 
in den Schließzellen den Energievorrat liefern, will 
ich durchaus nicht leugnen. Was ich bekämpfe, ist 
nur die Anschauung, daß die Spaltöffnungsbewegun 
im Lichte „lediglich“ mechanisch zu verstehen se 
Ich leugne auf Grund meiner Versuche nur einer 
„unmittelbaren“ Zusammenhang zwischen COs-Assi- — 
milation und Öffnungsbewegung. Ich stehe überhaupt 
nicht, wie Iagem glaubt, in einem prinzipiellen Ge- | 
gensatz zur allgemeinen Ansicht, glaube vielmehr nur, — 
daß die.Lichtwirkung auf die Stomata komplizierter 
ist, als gemeinhin angenommen wird. oy. iR 
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