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1. 3. 1918 
‚zeigt, daß an Blättern, die bereits in Fäulnis über- 
gegangen sind, die Stomata noch immer am Le- 
ben befunden werden, so fanden seine Beobach- 
tungen durch erneute Untersuchungen von Kin- 
dermann (1902) ihre Bestätigung und Ergänzung; 
es zeigte sich auch eine gleiche Resistenz gegen 
Einwirkung von verdünnten Säuren, schädliche 
Dämpfe, Austrocknung und Sauerstoffentzug, was 
nur auf eine besondere Beschaffenheit des Proto- 
plasten zurückgeführt werden kann. Sehr auf- 
fällig ist nach den Beobachtungen von Homorak 
die Verbreitung und Lokalisation von bestimmten 
Inhaltsstoffen, die auf einen besonderen Chemis- 
mus des Spaltöffnungsapparates hinweist. So 
treten z. B. Gerbstoffe und Anthokyane bei vielen 
Araceen, Polygonaceen und Sempervivumarten in 
ganz bestimmter Verteilung in unmittelbarer 
Nachbarschaft der Spaltöffnungsapparate auf; in 
anderen Fällen, namentlich bei den Cyperaceen 
(und, wie ich aus eigener Erfahrung hinzufügen 
kann, bei den Bromeliaceen) wieder wurde in den 
Nebenzellen, also in besonders gestalteten Zellen 
in der unmittelbaren Nachbarschaft der Schließ- 
zellen, die noch zum Spaltöffnungsapparate zu 
rechnen sind, das konstante Vorkommen von äthe- 
rischem Öl, einem typischen Exkret, beobachtet. 
Welche physiologische Rolle diesen Stoffen zu- 
kommt, wissen wir freilich nicht. Immerhin ist 
es aber in diesem Zusammenhange von Interesse, 
daß eine Anthokyanbildung erfahrungsgemäß an 
solehen Stellen auftritt oder gefördert ist, an 
denen die Ableitung der Assimilate gehemmt wird 
(Molisch, L. Linsbauer). Ob wir den Gerbstoff in 
unserem Falle so wie die ätherischen Öle als Ex- 
kret aufzufassen haben, ist mehr als zweifelhaft; 
es sei jedoch daran erinnert, daß Gerbstoffe nach 
manchen Erfahrungen die Ableitung der Assimi- 
late hemmen sollent). 
Kann aus solchen Beobachtungen nur indirekt 
auf eine gewisse Selbständigkeit und Besonder- 
heit des Stoffwechsels der Stomata geschlossen 
werden, so lieferten die Untersuchungen des rus- 
sischen Botanikers /ljin einen direkten Beweis 
für diese Auffassung. 
Iljins Untersuchungen gehen von der Bestim- 
mung der osmotischen Druckhöhe in den Schließ- 
zellen aus. Mit Hilfe der plasmolytischen Me- 
thode wurden ganz ungewöhnlich hohe osmotische 
Drucke ermittelt; sie bewegen sich zumeist zwi- 
schen 90 bis 100 at, während sie im übrigen 
Gewebe nur etwa 20 at betrugen. So hohe Drucke 
_ waren indessen nur an offenen Spaltöffnungen be- 
obachtet. Schlossen sich die Spalten infolge 
_ Ubertragens der Blätter in trockene Atmosphäre, 
dann sank der osmotische Druck auf dasselbe Ni- 
veau wie in den umgebenden Zellen. Es war also 
= der Gehalt an osmotisch wirkender Substanz ver- 
mindert worden. Daraus geht aber unmittelbar 
1) Über den auch sonst beobachteten Zusammen- 
hang zwischen dem Auftreten von Gerbstoff und 
Stärkeproduktion vgl. v. Wisselingh in Beitr. z. Bot. 
Centralbl., I. Abt., 1915. 
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Nw. 1918. 

Linsbauer: Über die Physiologie der Spaltöffnungen. II. 99 
hervor, daß die Turgorabnahme, welche zum 
Schließen der Stomata führt, nicht direkt durch 
einen Wasserverlust der Schließzellen bedingt 
wird, daß vielmehr die Veränderung des Wasser- 
zehaltes eine Regulation des osmotischen Druckes 
in den Schließzellen zur Folge hat, die ihrerseits 
die Änderung der Spaltweite veranlaßt. So 
wird es auch verständlich, daß die Spaltöffnungs- 
apparate auf Wasserverluste so empfindlich mit 
einer Schließbewegung reagieren, während sie 
doch selbst durch eine Kutikula vor direkter 
Transpiration ausgiebig geschützt sind. Dieser 
Befund ist wesentlich geeignet, unsere Auffassung 
der Spaltöffnungsbewegung als Reizvorgang zu 
stützen. Mit dieser Auffassung steht es vollkom- 
men in Einklang, wenn der Verfasser sagt: „Ihre 
Regulierung kann nicht auf rein mechanische 
Prozesse zurückgeführt werden, welche mit dem 
Bau der Wandungen und der vorhandenen Was- 
sermenge im Zusammenhang stehen. Diese Pro- 
zesse sind nur Mittel, welche die lebenden Proto- 
plasten je nach dem Einfluß der äußeren stimu- 
lierenden Faktoren ausnutzen, wobei die letzteren 
den Prozeß nach der einen oder anderen Riehtung 
lenken können.“ 

Fig. 3. Stärkenachweis mit Jodjodkali in Schließzellen 
bei zur Zeit der Präparation offener (links) und ge- 
schlossener (rechts) Spaltöffnung. Nach Iljin. 
Wie kommt nun die Regulation des osmoti- 
schen Druckes zustande? Auch darauf geben 
Iljins Untersuchungen, die sich leider nur auf 
ein etwas geringes Material erstrecken, die ge- 
wünschte Antwort. Es ergab sich nämlich stets, 
daß die Schließzellen geschlossener Spaltöffnun- 
gen reichlich mit Stärke erfüllt waren, die sich 
durch ihre Blaufärbung mit Jodjodkali leicht 
nachweisen ließ, während in weit offenen Schließ- 
zellen die Reaktion auf Stärke vollkommen nega- 
tiv ausfiel (s. Fig. 3). Die Stärkeabnahme verlief 
ganz parallel der zunehmenden Öffnung; beim 
Wiedereintritt der Schließbewegung wird sie da- 
gegen wieder in kurzer Zeit regeneriert. Die Re- 
eulation des osmotischen Druckes beruht daher, 
wie Iljin schließt, auf einem enzymatischen Pro- 
zeß, auf der Wirkung der diastatischen Enzyme, 
welche je nach den Transpirationsverhältnissen 
Stärke in osmotisch wirksamen Zucker verwan- 
Jeln oder umgekehrt. 
Zu ganz analogen Ergebnissen gelangte Ha- 
gem, der hauptsächlich die Umwandlung der Koh- 
lenhydrate in Hinblick auf den Öffnungszustand 
der Schließzellen in Abhängigkeit vom Beleuch- 
tungswechsel untersuchte. Wieder zeigte sich ein 
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