100 Linsbauer: Ober die Physiologie der Spaltöffnungen. PEE [vcisconesh ater 
deutlicher Zusammenhang zwischen Stärkevor- Chloroplasten die Assimilationstätigkeit ermög- 
kommen und Spaltzustand: „Es wird durch Ver- 
zuckerung der Stärke osmotisch wirksame Sub- . 
stanz geliefert, die den Turgor der Schließzellen 
erhöht und deren Auseinanderweichen ermöglicht, 
Damit steht es in Einklang, daß, wie bereits Kohl 
fand, bei Darbietung von Diastase auf stärke- 
führende geschlossene Stomata eine Verzucke- 
rung der Stärke erfolgt, die mit einer zunehmen- 
den Öffnungsbewegung verknüpft ist. Unter 
natürlichen Bedingungen wird somit in Spalt- 
öffnungen, die sich im Lichte öffnen, eine Lösung 
der Stärke unter Bildung osmotisch wirksamer 
Substanz vor sich gehen, während im verdunkel- 
ten Blatt eine Regeneration der Stärke eintritt, 
die zur Abnahme des osmotischen Druckes und so- 
mit zur Schließbewegung der Stomata führt.“ 
Wie die Turgorregulation bei saccharophyllen 
Pflanzen vor sich geht, d. h. bei Pflanzen, welche 
beim Assimilationsprozesse Zucker an Stelle von 
Stärke produzieren (Allium-Arten), bedarf noch 
näherer Untersuchung. Hayem fand jedenfalls 
auch bei geschlossenen Spalten niemals Stärke, 
was bei den amylophyllen Pflanzen (solchen mit 
„Stärkeblättern“) niemals vorkommt. Man sollte 
erwarten, daß hier etwa ein Disaccharid, z. B. 
Rohrzucker, die Stelle von Stärke vertritt. Es 
wäre dann in den geschlossenen Spaltöffnungen 
Rohrzucker zu erwarten, in den offenen dagegen 
ein Monosaccharid (etwa Trauben- und Frucht- 
zucker). Wie die Verzuckerung der Stärke, so 
würde .auch durch die Spaltung eines Disaccha- 
rids in einfache Zuckerarten eine Zunahme der 
osmotischen Druckhöhe erzielt werden. Der Ver- 
fasser berichtet aber nur, stets Glukose gefunden 
zu haben. Ebenso fordern noch andere Beobach- 
tungen zu weiteren Untersuchungen heraus, so 
z. B. das Verhalten winterharter Blätter, deren 
Stomata im Winter &eschlossen sind, aber doch 
keine oder doch fast keine Stärke, sondern an 
deren Stelle Öl, Zucker oder Gerbstoff enthalten. 
Doch kehren wir wieder zu den gewöhnlichen 
Stärkeblättern zurück. Für sie können wir uns 
jetzt ein zutreffendes Bild des Mechanismus der 
Bewegungsreaktion machen. Unter bestimmten 
Umständen (Wasserverlust des Blattes, Verdun- 
kelung) wird Zucker zu Stärke kondensiert, der 
osmotische Druck nimmt demgemäß ab. Infolge 
des dadurch verminderten Turgors erfolet eine 
Entspannung der Schließzellen, die zum Ver- 
schluß der Stomata führt. Umgekehrt veranlaßt 
eine gesteigerte Diastasewirkung (bei gesteiger- 
ter Wasseraufnahme oder Belichtung) eine Lö- 
sung der Stärke unter Bildung von osmotisch 
wirksamem Zucker. Durch die Zunahme des 
zentrifugalen Druckes auf die Membranen der 
Schließzellen wölben sich diese gegen die benach- 
barten Epidermiszellen vor, wodurch die Öff- 
nungsbewegung bedingt wird. 
In welcher Weise bringt nun das Licht den 
ganzen Mechanismus in Gang? Seine Rolle ist 
offenbar nicht damit erschöpft, daß es den 
‚osmotischen Druckes erforderlich ist. 
licht. Es ist jedenfalls ganz unaufgeklärt, warum 
gerade im Lichte die Bildung von Stärke unter- 
bleibt, während bei Verdunkelung sofort die Kon- 
densation des Zuckers zu Stärke einsetzt. Die 
Hauptsache ist — und gerade darin liegt die spe- 
zifische Eigenart der Schließzellen —, daß durch 
die Belichtung zweifellos auch der enzymatische 
Prozeß beeinflußt wird, der je nach den Umstän- 
den zur Bildung oder zur Lösung der Stärke 
führt. Die Kohlensäureassimilation schafft 
lediglich das Material, das zur Regulierung des 
Die Wir- 
kung des Lichtes auf den Regulationsvorgang als 
solchen ist offenbar ganz anderer Art!). In das 
Wesen dieses Prozesses fehlt uns derzeit ein tie- 
ferer Einblick; jedenfalls können wir nicht an 
eine unmittelbare Einwirkung des Lichtes auf 
das wirksame Enzym denken. 
Wie auch immer diese Wirkung sich erklären 
mag, jedenfalls wirkt das Licht in doppelter 
Weise auf die Schließzellen ein. Eine solche 
Doppelrolle des Lichtes ist durchaus nichts Unge- 
wöhnliches, nur greifen die Prozesse oft so in- 
einander, daß es schwer hält, sie zu erkennen und 
im Experimente zu sondern. Um so wertvoller 
ist es, wenn eine derartige Analyse mit Erfolg 
durchgeführt werden kann. So hat kürzlich 
Klebs zwischen einer „phototrophischen“ und 
einer „photoblastischen“ Wirkung des Lichtes 
unterschieden, je nachdem das Licht eine ernäh- 
rungsphysiologische oder formbildende Rolle 
spielt; dort wirkt es arbeitspeichernd, hier arbeit- 
leistend. In unserem Falle könnte man in ähn- 
licher Weise von einer „phototrophischen“ und 
„photoregulatorischen“ Wirkung sprechen. Daß 
beide Wirkungen sich im. Experimente vonein- 
ander trennen lassen, geht jedenfalls aus meinen 
oben erwähnten Versuchen über das Verhalten 
der Stomata im OOs-freien Raum hervor, bei 
denen eine Förderung der Öffnungsbewegung 
unter dem Einfluß des Lichtes trotz Ausschal- 
tung der COs-Assimilation zu erkennen war. 
Andererseits ergab sich aber auch, daß Bedin- 
gungen geschaffen werden können, durch die 
bei Ausschluß der CO,-Assimilation eine Öff- 
nungsbewegung bewirkt wird, daß mit anderen 
Worten die Regulation nicht in unmittelbarer 
Abhängigkeit von der CO,-Assimilation und dem 
Lichte überhaupt steht. Damit findet aber die 
Auffassung der Spaltöffnungsbewegungen als 
Reizbewegungen ihre wesentlichste Stütze. 
4) Ohne den Gedanken näher auszuführen, möchte 
ich hier auf eine gewisse Analogie hinweisen, nämlich 
auf die in vielen Fällen beobachtete ‘Förderung der 
Samenkeimung unter dem Einfluß des Lichtes, Hier 
erfolgt unter dem Lichteinfluß eine Mobilisierung der 
Reservestoffe, also bei Stärkesamen eine Verzuckerung 
der Stärke. — Neuestens berichtet Klebs über Farn- 
prothallien, die einen Monat lang bei 30° C im Dun- 
keln gestanden hatten, ohne daß eine Auflösung der 
Stärke stattgefunden hätte. Das Licht wirkt in sol- 
chen Fällen im ganzen wie ein Katalysator, ein 
reaktionsbeschleunigendes Agens. ER 

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