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352 Hartmann: Ergebnisse und Probleme der;Befruchtungslehre usw. a, d 
einem haploiden Kern ausgestattete Individuum klar, sondern — und damit kommen wir auf 
teilt sich genau in derselben Weise, wie vor der unseren Ausgangspunkt zurück — sie zeigen zu- 
Befruchtung (a—d). Die Reduktions- oder Reife- 
teilungen sind hier also die unmittelbare Folge 
der Karyogamie bzw. des letzten Aktes derselben, 
der paarweisen Vereinigung der Chromosomen. 
Die Reduktion gehört demnach mit zum Wesen 
der Befruchtung, und dieses stellt sich uns dar 
als die Verschmelzung zweier Zellen bzw. ihrer 
Kerne mit darauffolgender Reduktion. 
Bei allen Tieren, auch den einzelligen, geht 
nun die Reduktion scheinbar der Befruchtune vor- 
aus, wie schon oben angegeben. Sie besitzt, wie 
man sich ausgedrückt hat, einen ,.prophetischen“ 
Charakter und konnte früher nur teleologisch 
verstanden werden als Einrichtung, um die Sum- 
mierung der. Erbanlagen, der Chromosomen, zu 
verhüten. 
Unser zweites Beispiel von Hologamie, die 
sich bei der auf Agarplatten leicht züchtbaren 
Amoeba diploidea findet, zeigt uns, wie die Re- 
duktion auch hier als Folge der Befruchtung auf- 
zufassen ist (Fig. 3). Hier findet bei der Gameten- 
verschmelzung und der Entwicklung der Zygote 
noch keine NKernverschmelzung statt, sondern die 
Gametenkerne sowie ihre sämtlichen Abkömmlinge 
in den vegetativen Zellen teilen sich durch sog. 
konjugierte Kernteilungen (, a—c). Alle vege- 
tativen Individuen, die sich auch hier nur durch 
Zweiteilung vermehren. sind also im Gegensatz 
zum ersten Beispiel diploid, was dureh die dop- 
pelten, gekuppelten Kerne auch morphologisch klar 
zutage tritt. Der letzte Akt der Befruchtung, die 
Karyogamie, und die darauffolgende Reduktion 
findet erst bei Eintritt einer neuen Befruchtung 
statt. Dieselbe vollzieht sich bei Kulturen auf 
Agarplatten nach etwa 14 Tagen in der Weise, 
daß innerhalb weniger Tage je zwei diploide 
Amöben sich paarweise aneinander legen und sich 
gemeinsam enceystieren (Befruchtungsepidemie). 
Jetzt erst kopulieren die Abkömmlinge der Ga- 
metenkerne von der vorausgegangenen Befruch- 
tung (d,e), und auf dieKernverschmelzung erfolet 
in-jedem Partner sofort, wie im ersten Beispiel, eine 
zweimalige Kernteilung, eben die Reduktions- 
teillune. Drei von den vier reduzierten Kernen 
eehen zugrunde, und die beiden haploiden Ga- 
metenkerne rücken im Plasma der inzwischen ver- 
schmolzenen Gameten aufeinander zu und legen 
sich aneinander, ohne jedoch zu verschmelzen 
(f—h). Die endgültige Karyogamie und Reduk- 
tion sind verschoben bis zu einer neuen Befruch- 
tung. Im Prinzip gilt dies für alle Tiere, denn 
hier bleiben, wenn auch die Karyogamie scheinbar 
sofort in der Zygote (Ei) stattfindet, die generati- 
ven Teile der Gametenkerne, die Chromosomen, iV 
Wirklichkeit auch innerhalb der gemeinsamen 
Kernhöhle gesondert, wie der doppelte (diploide) 
Chromosomenbestand lehrt. 
Die eben geschilderten beiden Fälle von Holo- 
gamie machen aber nicht nur den ursächlichen 
Zusammenhang von Befruchtung und Reduktion 
I 

















eleich in schärfster Weise die Unabhängigkeit von 7 
Befruchtung und Entwicklungserregung bzw. — 
Fortpflanzung; Die Befruchtung schliebt, wie 
wir gesehen haben, bei diesen Formen. mit einer \ 
Eneystierung, also mit einer Ruheperiode, dem — 
Eintritt einer Teilungsunfahigkeit ab, also gerade 
das Gegentcil,-wie bei .der Metazoenbefruchtung. 7 
h i 
Fig. 3. Isogame Hologamie von .Imoeba diploidea Hart- 
mann und Naegler. a—c Zweiteilung, d, ec Lellver 
schmelzung, Eneystierung und Caryogamie, i, tg 
Reduktionsteilung, 7 Aneinanderlegen der Gameten- | 
kerne, 7 Ausschlüpfen der jungen Amöbe aus der Kopu- | 
lationseyste. “Nach Hartmann und Nägler 1908. = 
Erst wenn man diese Cysten auf eine neue Agar | 
platte überimpft, setzt, ausgelöst durch die vet 
änderten Außenbedingungen, die Entwicklung 
und Fortpflanzung wieder ein. Impft man d: 
gegen vor Eintritt der Befruehtungsepidemie di 
Amöbe auf eine neue Platte, dann. unterbleibt die 
Befruchtung und mit ihr die damit verbunden 
Entwicklungshemmung. Aber selbst wenn d 
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