























































 Drehstiick trotzdem, so werden sie, bei weiterer 
_ Verfolgung der Fährte, anstatt der von ihnen er- 
 strebten Zunahme des Honiggeruchs, nun wieder 
zunehmenden Nestgeruch verspüren, was sie 
vollends desorientieren muß. 
Damit haben wir das Bethesche Phänomen mit 
allen seinen oben näher analysierten Eigentüm- 
lichkeiten in einfacher und natürlicher Weise er- 
_ klärt, — ohne Zuhilfenahme irgendwelcher ge- 
 heimnisvoller, noch unentdeckter Kräfte und ohne 
_ andererseits den Ameisen psychische Fähigkeiten 
zuzuschreiben, die ihnen gemäß der Kleinheit 
ihres Gehirns nicht zukommen können. Daß diese 
_ Erklärung das Richtige trifft, geht nun auch aus 
_ einer weiteren von mir entdeckten Tatsache her- 
_ yor, die den früheren Beobachtern sonderbarer- 
‘weise entgangen war: Ich fand nämlich, daß die 
Bethesche Reaktion durchaus nicht auf jeder be- 
_ liebigen Spur zu erzeugen ist, sondern daß sie bei- 
spielsweise auf Fährten, über welche längere Zeit 
_ Brut getragen wurde, vollständig fehlt. Ich hatte 
meine Ameisen eines Tages während einiger 
Stunden Larven von der Plattform .ins Nest ab- 
- holen lassen. Als ich nun, während der Transport 
noch in vollem Gange war, das 50 cm lange Mittel- 
i "stück der Brücke um 180° drehte, war ich erstaunt, 
j’ diesmal an den Grenzen des Drehstückes nicht 
die geringste Verkehrsstockung zu bemerken. Nun 
| wiederholte ich den unter 2) und 3) geschilderten 
| Versuch, und siehe da, diesmal gingen sämtliche 
| 

Ameisen, die ich in der falschen Richtung auf die 
_ Mitte der Brücke hatte absteigen lassen, mit ihrer 
 Larve bis Pl falsch! Ich schüttete nun eine An- 
zahl Larven auf die Briickenmitte. Die vom Nest 
| ~her ankommenden Ameisen bemächtigten sich der- 
' gelben und wollten nach Hause; dank der bipo- 
laren Beleuchtung waren sie indessen bezüglich 
der einzuschlagenden Richtung gänzlich dem Zu- 
fall überwiesen und so gingen (wie es gemäß 
der nach beiden Seiten gleich großen Wahrschein- 
‚lichkeit vorauszusehen war) ungefähr die Hälfte 
(50 %) nach der falschen Seite ab. Auch diese 
Falschgänger behielten ihre falsche Richtung un- 
entwegt bis zur Plattform bei, ohne jemals unter- 
wegs zu stutzen oder gar umzukehren. Es scheint 
somit in der Tat auf der Brutfährte eine ge- 
 ruchliche Richtungsanzeige nicht mehr vorhanden 
' zu sein, wodurch auch das Versagen des Bethe- 
schen Versuchs auf solchen Fährten sich ohne 
weiteres erklärt. Worauf beruht aber dieses Ver- 
sagen? Sehr einfach: Da die Ameisen in die- 
gem Falle den Zielgeruch nicht nur in Gestalt 
spärlicher Duftpartikel an den Füßen auf die 
Spur verschleppen, sondern denselben, infolge des 
Transportes des duftenden Agens, in originärer 
"Stärke auf der Fährte verbreiten, so wird die 
-Spur allmählich in ihrer ganzen Ausdehnung 
völlig gleichmäßig mit Larvengeruch imprägniert. 
Und dieser quantitativ homogene Larvengeruch 
wird das noch vorhandene Intensitätsgefälle des 
Nestgeruchs umso eher aufheben, als der letztere 
ja, infolge der Gegenwart zahlloser Larven im 

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Neste, im wesentlichen wohl selbst einen Larven- 
geruch darstellt. 
Die Tatsache dieses Versagens der quantitativ 
geruchlichen Richtungsindikation (der „quanti- 
tativen Polarisation“) auf Brutfahrten benutzte 
ich nun auch mit Erfolg zur Ermittlung der 
sonstigen sinnlichen Faktoren, welche bei der 
Fährtenorientierung allenfalls noch eine Rolle 
spielen könnten. Ich brachte beispielsweise an 
der linken Seite der Brücke (vom Nest aus 
_ gesehen) eine 5mm hohe Brüstung aus Papier 
an. Als ich nun nach einigen Tagen das 
Experiment des „Larvenabholens aus der Mitte“ 
wiederholte, da gingen zwar nach wie vor etwa 
50 % der Ameisen aus der Mitte mit ihrer Larve 
nach der falschen Seite ab. Doch wurden diesmal 
etwa Dreiviertel dieser Falschgänger sofort stutzig 
und kehrten um, sobald sie zufällig mit den 
Fühlern ans Geländer stießen; sie hatten sich so- 
mit bei ihren wiederholten Reisen offenbar ge- 
merkt, daß sich die Brüstung beim Hinweg jedes- 
mal zur Linken, beim Heimweg dagegen zu ihrer 
Rechten befand, und sie hatten dieses einseitige 
topographische Merkmal fest mit der bezüglichen 
Wegrichtung assoziiert! — Auf ähnliche Weise 
konnte ich ferner feststellen, daß die Ameisen auf 
ihren Fährten auch plötzliche Links- oder Rechts- 
krümmungen des Weges, sowie Terrainsteigungen 
vermittelst des Muskelgedächtnisses zu registrie- 

Fig. 4, Analyse des topochemischen Geruchssinnes. 
ren vermögen und imstande sind, die betreffen- 
den kinästhetischen Eindrücke später wieder zu 
ihrer Orientierung zu verwerten. 
Im weiteren benutzte ich die Tatsache der 
„quantitativen Apolarität“ der Larvenspur auch 
noch zur experimentellen Nachprüfung der Forel- 
schen Lehre vom topochemischen Geruchssinn. 
Ich ging dabei von folgenden Überlegungen aus: 
Bisher hatte ich immer nur auf einer völlig glat- 
ten Papierbrücke experimentiert, welche den 
Ameisen natürlich keinerlei topochemische An- 
haltspunkte bieten konnte; wenn sie sich also 
unter diesen mißlichen Umständen unfähig zeig- 
ten, sich auf der Larvenspur (bei bipolarer Be- 
leuchtung): bezüglich der Richtungen zu orientie- 
ren, so beweist dies noch keineswegs, daß Forels 
Theorie überhaupt falsch ist. Man gebe den Tie- 
-ren doch nur Gelegenheit, auf den beiden Hälften 
der Brücke verschiedenartige topochemische Ein- 
drücke in einer bestimmten Reihenfolge wahrzu- 
nehmen! Ich ging also beispielsweise so vor, daß 
ich auf der- Plattformseite der Brücke von der 
Unterseite. her kleine Erhabenheiten ins Papier 
einstanzte, während ich die Nesthälfte wie zuvor 
glatt ließ; ein andermal leimte ich auf der N-Seite 
Tannennadeln in der Längsrichtung, auf der Pl- 
Seite dagegen solche in querer Richtung der 
Brücke auf, oder ich bestreute eine Hälfte 
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