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11.271916 
des Jahres 1904'), „in ihrem wesentlichen Inhalt 
_ richtig ist oder nicht, dies ist eine fundamentale 
_ Frage für die weitere Erforschung des Chroma- 
tins.“ So kennzeichnet er selbst die Tragweite 
des Problems; er hat sie als erster scharf ge- 
aßt, wenn auch das Fundament dafür außer von 
thm auch von Rabl und van Beneden gelegt wor- 
= den ist. 
= Boveri hat die rein zellulären Probleme bald 
mit Vererbungsfragen verknüpft. Seine erste 
experimentelle Arbeit geht in dieser Richtung. 
O. und FR.-Hertwig hatten gezeigt, daß man un- 
befruchtete Seeigeleier durch Schiitteln in 
Stücke zerteilen kann, von denen nur eines 
den Eikern _ enthält, während die anderen 
kernlos sind. Die beiden Autoren hatten auch 
schon beobachtet, daß solche kernlose Frag- 
mente befruchtet werden und ihre Entwick- 
lung beginnen können. — Diesen Tatbestand 
kombinierte Bovert mit einer Bastardierung. 
Er befruchtete — das war das Neue und 
Wesentliche — solche kernlose Fragmente mit 
dem Samen einer anderen Seeigelspezies, deren 
Larve sich u. a. durch ihr Kalkskelett von der 
Spezies des Eifragments unterscheidet. Die sich 
bei diesem Experiment entwickelnden Keime ent- 
halten in ihren Kernen nur väterliches, nicht aber 
miitterliches Chromatin. Also mußte von ihnen 
_ ein Entscheid darüber zu erwarten sein, ob nur 
_ der Kern die Eigenschaften der Eltern überträgt 
— ın diesem Falle durften die Larven nur die 
Charaktere der Spezies des Spermas aufweisen —, 
oder ob bei der Vererbung auch das Plasma beteiligt 
ist; dann mußte die Larve gemischte Charaktere 
tragen, wie es bei der normalen Bastardierung der 
beiden Spezies zu beobachten ist. Das Experiment 
hat den Ausgang gehabt, der nach der damals 
schon mehrfach vertretenen Ansicht von der ent- 
scheidenden Rolle des Kernes bei der Vererbung 
(0. Hertwig, Straßburger) zu erwarten war. Die 
Larven waren väterlich. Der Schlüssigkeit aber 
wurde nachträglich dadurch Abbruch getan, daß 
sich die Verschiedenheit der Larven beider Ver- 
suchsspezies nicht immer als genügend auswies. 
Trotzdem hat die Versuchsanordnung, die später 
oft benutzt worden ist, ihren großen heuristischen 
Wert nicht verloren. 
ly 
, 
Boveri ist in jenen Jahren der Meinung, alle 
Chromosomen, die bei der Kernteilung aus dem 
Kern hervorgehen, seien einander gleichwertig. 
Er verläßt diese Anschauung zugunsten einer 
qualitativen Verschiedenwertigkeit der Chromo- 
somen, einer Annahme, die nicht nur für die 
Kenntnis der Zelle, sondern ebenso sehr für die 
Vererbungslehre von größter Bedeutung ist, da 
man nach der Ansicht vieler Autoren das Chro- 
matin als die Vererbungssubstanz im eigentlichen 
Sinne betrachtet. Den Beweis für diese Hypo- 
1) Erweitert erschienen als „Ergebnisse über die 
Konstitution der chromatischen Substanz des Zell- 
kerns“. G. Fischer, Jena. 
Baltzer: Theodor Boveri. 71 
these hat Boveri durch höchst geistvolle und kunst- 
reiche Experimente an doppelt befruchteten See- 
igeleiern geliefert. 
Ein Ei wird unter gewöhnlichen Umständen 
nur von einem Spermatozoon befruchtet, und es 
entsteht in ihm die gewöhnliche zweipolige mito- 
tische Kernteilungsfigur. Unter gewissen Umstän- 
den aber, nämlich dann, wenn sehr viel Sperma zur 
Befruchtung verwendet wird, dringen gleichzeitig 
zwei Spermien in das Ei ein. Meistens entsteht 
dann in der Folge statt einer zweipoligen eine vier- 
polige Kernteilung, ein Tetraster; das Ei zerfällt 
simultan in 4 Tochterblastomeren, es bildet einen 
Simultanvierer. Von verschiedener Seite war be- 
obachtet worden, daß diese Simultanvierer in fast 
allen Fällen als Zellenhaufen, als pathologische 
Blastulae oder Gastrulae zugrunde gehen und 
keine normal ausgebildeten Seeigellarven mit dem 
charakteristisch geformten Skelett bilden. Dieses 
unscheinbare Faktum hob Boveri heraus. ‚Schon 
seit Jahren,“ schreibt er in der großen Studie 
über die Entwicklung dispermer Seeigeleiert), 
„schien mir hier ein Problem vorzuliegen, dessen 
Analyse tiefere Einblicke in das Triebwerk der 
Embryonalentwicklung erlauben müßte .... und 
der Kreis von Möglichkeiten, die von vornherein für 
die pathologische Wirkung der Überfruchtung in 
Betracht kommen konnten, schien sich dabei 
immer mehr einzuschränken.“ Er suchte die Er- 
klärung darin, daß die 4 Zellen des Simultan- 
vierers sich in ihrem Chromosomenbestand unter- 
scheiden, eine Ansicht, die auf seiner Überzeugung 
von der großen Bedeutung des Chromatins im on- 
_togenetischen Geschehen beruhte, zu der er durch 
die früheren Versuche, zumal an den Fragmen- 
ten, gelangt war, eine Erklärung, die aber nur 
dann bestehen konnte, wenn ihr als Voraussetzung 
die Annahme der qualitativen Verschiedenheit der 
Chromosomen vorausging. — Die Beweisführung 
fiir diese Hypothese der Verschiedenwertigkeit der 
Chromosomen erforderte eine lange Kette, ja ein 
eanzes Gebäude von Experimenten. Wir müssen 
uns versagen, auf ihre Schilderung einzugehen. 
Manche, wie diejenigen über das Verhältnis zwi- 
schen Kerngröße, Zellenzahl und Chromosomen- 
zahl (Zellenstudie 5, 1905), besitzen selbständige 
Bedeutung. Die allgemeine Wichtigkeit des 
eanzen Arbeitsfeldes dispermer Versuche über- 
haupt aber sei ungefähr mit Boveris eigenen Wor- 
ten wiedergegeben, die zugleich zeigen können, 
wie scharf der Autor selbst das Prinzipielle 
der langwierigen und äußerst mühseligen 
Arbeiten heraushob. ‚Was man schon bisher viel- 
fach aus der ‚Morphologie der Kernteilung er- 
schlossen hat: eine Verschiedenwertigkeit der 
Chromosomen, ist jetzt bewiesen und damit ein 
erster Schritt getan zur Erforschung der physio- 
logischen Konstitution des Zellkerns ..... ., eine 
Analyse, die den jetzigen Methoden der physiolo- 
gischen Chemie völlig unzugänglich ist. Die Bio- 
1) Zellenstudie 6 des Jahres 1907. 
