102 Koch: Moderne Probleme der Tierphysiologie. 
„Der Elementarbestandteil aller lebendigen Sub- 
stanz und das Substrat aller elementaren Lebens- 
äußerungen ist die Zelle. Wenn daher die Phy- 
siologie in der Erklärung der Lebensäußerungen 
ihre Aufgabe sieht, so kann — das liegt auf der 
Hand — die allgemeine Physiologie nur eine 
Zellularphysiologie sein.“ Dieser Forderung 
Verworns kommen natürlich alle die Arbeiten 
nach, die sich mit dem Studium der Einzelligen 
befassen. Und gerade diese Untersuchungen haben 
auch ein besonderes Interesse, weil einmal bei 
den Protozoen die Verhältnisse — in vielen Be- 
ziehungen wenigstens — am einfachsten liegen, 
und weil zum anderen die Beschäftigung mit den 
Einzelligen gewissermaßen eine Einführung und 
Inhaltsübersicht über die Probleme und Tat- 
sachen, Hypothesen und Theorien gibt, denen man 
in der Physiologie der Vielzelligen begegnet*). 
Ein Problem aus der Physiologie der Proto- 
zoen ist 
die Funktion der pulsierenden (oder kontraktilen) 
Vakuole. 
Bis nahezu ans Ende des vorigen Jahrhun- 
derts galt die kontraktile oder — wie man heute 
richtiger sagt — die pulsierende Vakuole?) als eine 
Einrichtung im Dienste der Exkretion und Re- 
spiration des Protozoons. Daß diese Aufgabe die 
physiologische Bedeutung jenes Organells nicht 
erschöpfen kann, geht aus den verschiedensten 
Beobachtungen hervor. So hat man z. B. be- 
rechnet, daß ein dem Körper des Protozoons glei- 
ches Wasservolumen durch die pulsierende Va- 
kuole entleert wird in einer Zeit, die — für die 
beobachteten Arten?) — zwischen 2 und 46 Mi- 
nächst im Verlage von Gustav Fischer, Jena, erschei- 
nenden „Elementen der Tierphysiologie, ein Hilfsbuch 
für Vorlesungen und praktische Übungen“ von Prof. 
Dr. Siempell, Münster, und dem Verfasser. 
1) Die Physiologie der Protozoen ist daher auch 
einer der Zweige der Tierphysiologie, der bisher am 
eifrigsten bearbeitet worden ist. Werke von Jennings, 
Die niederen Organismen, ihre Reizphysiologie und 
Psychologie, Übersetzung von Mangold, v. Provazck, 
Einführung in die Physiologie der Einzelligen, Doflein, 
Lehrbuch der Protozoenkunde, Lühe (s. u.), enthalten 
zusammenfassende Darstellungen dieser Forschungen. 
*) Die pulsierende (kontraktile) Vakuole ist ein — 
gewöhnlich in der Einzahl vorhandenes und bei form- 
beständigen Einzelligen an bestimmter Stelle gelegenes 
— rhythmisch funktionierendes Gebilde im Proto- 
plasma der Süßwasser-Einzelligen. Es handelt sich um 
eine tropfenförmige Flüssigkeitsansammlung, die ihr 
Volumen — teils durch Zufluß aus kleineren Bildungs- 
vakuolen oder zuführenden Kanälen — allmählich ver- 
größert und nach Erreichung einer Maximalgröße sich 
plötzlich nach außen entleert. Nach der Entleerung 
bildet sich an Stelle der verschwundenen Vakuole eine 
neue, so daß ein regelmäßiges „Vakuolenspiel“ entsteht. 
3) Ein dem Körpervolumen gleiches Wasservolumen 
wird entleert: 
bei Uronema nigricans bei 289 C. in 2 Min. — Sek. 
„ Lembus pusillus EURO Oia BOT 
„ Euplotes patella PROC ae A Ee TG 
Stylonychia pustulata , 249C. , 20 , 228 , 
„ Stylonychia mytilus , 189C. , 45 „ — 
, Paramaecium aurelia , 279 C, , 46 Nee 
(Aus Max Liihe, Protozoa, in Hdb. d. Morph. d. 
wirbell. Tiere, herausgeg. von Arnold Lang.) 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
nuten liegt. Natürlich muß dieses abgegebene 
Wasser — bis auf einen kleinen Prozentsatz, der 
beim Stoffwechsel aus der aufgenommenen Nah- 
rung durch Oxydation gebildet wird — vorher in 
den Körper aufgenommen worden sein. Schon des- 
halb ist die Annahme wenig einleuchtend, daß eine 
solche, relativ sehr große Wassermenge allein zur 
Beschaffung des Sauerstoffes (,,Atemwasser“) und 
zur Ausschwemmung von Stoffwechselendproduk- 
ten (vor allem Kohlensäure) dienen soll, zu- — 
mal man bei vielen Einzelligen voraussetzen 
muß, daß auch eine Oberflächenatmung statt- 
findet. Eine rein exkretorische und respi- 
ratorische Tätigkeit dieses beim Spiel der 
Vakuole verbrauchten Wassers würde einen 
. 
Vordere pulsierende Vakuole, 
kurz nach der Entleerung; 
die Zuführungskanäle sind 
als „Bildungsvakuolen“ kolbig 
angeschwollen. 
Hintere pulsierende Vakuole, 
kurz vor der Entleerung; 
während der osmotischen 
Vorgänge. 

Fig. 1. 
Paramaecium aurelia (nach Stempell und 
Koch, verändert). 
„Wasserwechsel“ des Protozoons bedeuten, wie 
man ihn als Unterabteilung des Gesamtstoff- 
wechsels in diesem Maße sonst nirgends wieder- 
findet. Doch wenn sich auch dieser Einwurf 
schließlich noch entkräften ließe, so bieten ganz 
andere Schwierigkeiten folgende Punkte, die bei 
Annahme einer einseitigen ,,Exkretions-Respira- 
tions-Funktion“ gar nicht zu erklären sind. Diese 
Beobachtungen sind aber andererseits gerade die 
Hauptstützen der modernen Theorie, die in der 
pulsierenden Vakuole in erster Linie einen Ap- 
parat zur Regulierung des osmotischen Druckes 
sieht. 
Es handelt sich um folgende beobachteten und 
experimentell erwiesenen Tatsachen: 
1. Pulsierende Vakuolen kommen ganz all- 

