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12. 5. 1916 
anderen Hymenopteren nehmen außerdem die Beine 
an der Verschiebung des Schwerpunktes teil. 
Weniger beweglich ist der Hinterleib bei den 
Geradflüglern (Orthopteren). Als  Richtungs- 
organe kämen hier nur die Hinterbeine in Be- 
tracht, wenn sie nicht als Sprungorgane speziali- 
siert wären und sich zur Steuerung schlecht eignen 
würden. In der Tat vermögen die Acridier und 
Lokustiden nur schwer zu lenken. 
Bei den eben genannten Insekten sind die 
beiden Flügel jeder Seite für die Fortbewegung 
bestimmt. Bei anderen hat die funktionelle An- 
 passung Organe geschaffen, die ganz bestimmte 
Aufgaben zu erfüllen haben. Das eine Flügelpaar 
dient der Fortbewegung, das andere der Ände- 
rung der Richtung. Da bei den Käfern der Hinter- 
leib eng an den Metathorax angeschlossen ist, besitzt 
er nur geringe Bewegungsfreiheit. Er braucht 
aber gar nicht beweglich zu sein, denn die Flügel- 
decken haben die Funktion der Steuerung über- 
nommen. Während des Fluges werden sie über den 
Brustabschnitt gehoben und stehen derart über 
dem Schwerpunkt, daß schon kleine Schwankun- 
gen genügen, dessen Lage zu beeinflussen. Entfernt 
man die Flügeldecken, so ist das Tier nicht mehr 
imstande, den Flug zu richten. Die Verschiebung 
des Schwerpunktes hat Plateau genau festgestellt. 
Nur die Angehörigen einer kleinen Gruppe, die 
Cetoniiden, fliegen mit geschlossenen Flügeln. 
Dies bildet einen Übergang zum Zustand vollkom- 
mener Differenzierung bei den Zweiflüglern (Di- 
pteren). 
Hier ist die Steuerfähigkeit am besten ent- 
wickelt. Nur ein Flügelpaar dient der Fortbewe- 
gung. Der Hinterleib besitzt geringe Beweglich- 
keit, und so bleibt als einziges richtungsbestim- 
mendes Organ das Schwingkölbcehen jeder Seite. 
Durch ihre Amputation wird der Schwerpunkt zu 
weit nach vorn verschoben und der Flug derartig be- 
einträchtigt, daß das Insekt zu Boden sinkt. Hängt 
man aber ein kleines Gewicht an den Hinterleib, 
welches den Schwerpunkt um das notwendige Maß 
nach hinten verlagert, so ist dem Tiere auch ohne 
Schwingkölbehen der Flug nach allen Richtungen 

möglich. 
Diese Resultate der Untersuchungen von 
- Bellesme scheinen durch das zustimmende 
Urteil zahlreicher Forscher bis auf den 
heutigen Tag als einwandfrei zu gelten 
und wir finden daher seine Ansicht in allen 
Lehrbüchern wiedergegeben. Erst vor kurzem 
allerdings hat Amans eine andere Meinung ge- 
äußert. Nach ihm ist es weniger das Gewicht 
gewisser Körperteile, welches eine Richtungsände- 
rung hervorbringt, als vielmehr ihre Form. Er 
macht besonders auf die Wellenkrümmung der 
Teile aufmerksam, die bei der Bewegung dem 
Luftstrom dargeboten werden. Ihr Profil ist eine 
„ligne a double courbure“. Die Luft staut sich 
in den konkaven Krümmungen, um über die kon- 
vexen in Kreisströmen abzufließen und beein- 
flußt schon den Flug in gerader Richtung vorteil- 

Stellwaag: Wie steuern die Insekten im Flug ? 257 
haft. Dadurch, daß die Strömung wie beim Hinter- 
leib durch Heben und Senken variiert werden 
kann, und dadurch, daß die betreffenden Körper- 
teile in verschiedenen Richtungen des Raumes be- 
weglich sind, wird außerdem eine exakte Rich- 
tungsinderung bewerkstelligt. Bei den Schlupf- 
wespen (Fig. 2) würde die ungewöhnliche Krüm- 
mung hinderlich sein, wenn es sich um schnell- 
fliegende Insekten handeln würde. So aber ist der 
Luftdruck gering und bewirkt nur, daß der 
Körper im Flug eine horizontale Lage einnimmt. 
Ss würde also hier der Hinterleib in dynamischer 
Beziehung dem ausgebreiteten Schwanzfächer der 
Vögel zu vergleichen sein. 
Die Ansicht von Amans steht im schroffen 
Gegensatz zu der von Bellesme. Letzterer glaubt 
ja, daß das Gewicht einzelner Körperteile eine 
Richtungsänderung hervorbringt, während Amans 
das Gewicht völlig ausschaltet und dafür den se- 
kundär während der Fortbewegung erzeugten 
Luftwiderstand für die Steuerung verantwortlich 
macht. Steuer, wie sie Bellesme schildert, sind in 
der Natur wohl selten und in der Technik nur 
manchmal, z. B. bei gewissen Luftschiffen als 
Laufgewicht, in Gebrauch. Ich nenne sie Ge- 
wichts- oder intradirektive Steuer, im Gegensatz 
zu den extradirektiven oder „Drucksteuern“, die 
durch das Arbeitsvermögen des sekundär erzeugten 
Luftstromes wirken. Sie sind bei Luft- und 
Wasserfahrzeugen allgemein in Gebrauch. 
In der Literatur werden die Gewichtssteuer oft 
als Balancierungseinrichtungen bezeichnet und mit 
den Drucksteuern verwechselt. Andererseits wer- 
den Balancier- und Stabilisierungseinrichtungen 
als statische Apparate oft nicht genügend von den 
statischen Sinnesorganen geschieden. Es erscheint 
mir daher notwendig, die betreffenden Begriffe 
kurz darzulegen. Von den Gleichgewichtssinnes- 
organen, welche dem Körper Störungen des 
Gleichgewichts anzeigen und ihn zur zweckmäßi- 
gen Neuorientierung veranlassen (z. B. Stato- 
eysten von Medusen, Schnecken und Muscheln, 
Labyrinth der Wirbeltiere), kann ich hier wohl 
ohne weiteres absehen. 
Zunächst ist genau zu unterscheiden zwischen 
Einrichtungen, welche Abweichungen von der ein- 
mal eingeschlagenen Richtung verhindern sollen, 
und solchen, welche Abweichungen herbeizuführen 
haben. In beiden Fällen kann der Effekt durch 
xewichtsverlagerungen oder durch den Widerstand 
des Mediums bewerkstelliet werden. Zu den erste- 
ren, den „Kompensationsapparaten“, gehören 
die Balanceorgane, welche durch ihr Gewicht Ver- 
schiebungen des Schwerpunktes beeinflussen, und 
die Stabilisierungsorgane, welche durch ihre Ober- 
fläche den fliegenden Körper zwingen, während 
der Fortbewegung eine bestimmte Richtung ein- 
zuschlagen und Abweichungen auszugleichen. Die 
Steuer aber wirken, wie schon erwähnt, als Ge- 
wichts- oder Drucksteuer. Danach erhalten wir 
folgende Vergleichstabelle: 
