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Seite neigt; er wird nicht zu Boden fallen, da die 
Fliigel der anderen Seite ihn immer noch fort- 
bewegen, aber er wird unvermittelt aus der Rich- 
tung schwenken. Es findet dabei eine Richtungs- 
änderung statt in der Linie der Resultante der 
Schwerkraft- und der Lateral- und der Vorwärts- 
bewegung. Das kann man besonders gut bei 
Schwebfliegen beobachten. Dadurch nun, daß die 
Insekten jederseitig andere Flügelbewegungen 
ausführen können, erreichen sie durch geschickte 
Kombination der verschiedenen Flügelschläge z. T. 
geradezu überraschende Möglichkeiten der Rich- 
tungsänderung. In Fig. 10 habe- ich die 
Flugbahn einer Fliege (Eristalis tenax) als Bei- 
spiel aus einer Anzahl Aufschreibungen bei ver- 
schiedenen Insektenordnungen wiedergegeben. 
Die Bahn setzt sich aus verschiedenen Bewegungs- 
arten zusammen. Bald werden Abschnitte von 
Kreisbögen beschrieben, wobei der Kopf in der 
Richtung der Bewegung, vorangeht, bald schnellt 
sich das Tier seitlich aus der eingeschlagenen 
Richtung, ohne die Stellung des Körpers zum 
Raum zu verändern. Auch Wendungen um die 
Hinterleibsspitze oder um das Kopfende kommen 
vor. Ähnliche Steuerbewegungen habe ich bei 
zahlreichen anderen Dipteren, bei Hymenopteren 
und Nachtfaltern beobachtet. Weniger geschickt 
steuern die Tagschmetterlinge. Dagegen ist ihre 
sog. geknitterte Flugbahn sicherlich auf die Un- 
vollkommenheit des Zusammenwirkens beider 
Flügel zurückzuführen. Besondere Verhältnisse 
herrschen bei den Käfern. Die Fortbewegung 
in gerader Riehtung macht ihnen zwar keine gro- 
ßen Schwierigkeiten. Dagegen ist für sie die 
Steuerung nach der Seite erschwert, da sich die 
Deckfliigel dem Luftstrom in den Weg stellen. 
Die Käfer gaukeln daher ziemlich unbeholfen nach 
rechts und links, wie man ohne Schwierigkeit be- 
obachten kann. 4 
Vergleicht man die verschiedenen Insekten be- 
züglich ihrer Steuerfahigkeit miteinander, so 
kommt man zu dem Schluß, daß Flugfertigkeit 
und Steuerfähigkeit eng zusammengehören. Je 
höher der Grad des Flugvermögens ist, desto besser 
vermag das Tier zu steuern. Da aber die Flug- 
fähigkeit von der Spezialisierung des motorischen 
Apparates und besonders der Flügelachsel abhängt, 
so läßt sich die Steuerfähigkeit aus den morpholo- 
gischen Verhältnissen des Thorax ablesen. Für 
die anatomisch-physiologische Analyse des Flug- 
apparates der Insekten hat diese Erkenntnis wich- 
tige Konsequenzen. 
Die Frage der Steuerung bei den Insekten 
ist eng verknüpft mit dem Problem, wie das 
Gleichgewicht während des Fluges erhalten wird. 
Unter der großen Zahl fliegender Insekten be- 
sitzen verschwindend wenige statische Organe. Sie 
wurden bis jetzt nur bei Dipteren, bei Chermes 
und Phylloxera gefunden. Dies ist um so auf- 
fallender, als gerade bei so vorziiglichen Fliegern 
Stellwaag: Wie steuern die Insekten im Flug? 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
die Erhaltung des Gleichgewichtes von großer 
Bedeutung sein muß. Beihe nahm daher an, 
daß bei allen Insekten, denen keine statischen 
Sinnesorgane zukommen, die Gleichgewichtslage 
mechanisch erhalten wird. Hier sind seine Ver- 
suche nur soweit von Interesse, als sie an fliegen- 
den Tieren angestellt wurden. 
Bethe verfuhr in der Weise, daß er mit 
Chloroform betäubte oder getötete Tiere bei ver- 
schiedener Flügelstellung, die ihnen eigentiimlich 
ist, in großen weiten Zylindern oder frei im 
Raume fallen ließ. In welcher Lage sich die Tiere 
auch bei Beginn des Versuches befanden, immer 
nahmen sie während des Falles die Bauchlage ein 
und behielten sie bis zum Boden bei. ‚Daß hier- 
bei die Gestalt der Tiere von großem Einfluß ist, 
zeigt ein Blick auf das Verhältnis zwischen Flü- 
gel und Körper. Daß aber auch bei den meisten 
untersuchten Tieren das Verhältnis von Luft und 
Körpersubstanz einen Einfluß auf die Erhaltung 
der Bauchlage hat, zeigt der Umstand, daß sie mit 
Ausnahme weniger in derselben Lage in spezi- 
fisch schwerem Wasser nach oben getrieben wur- 
den, in der sie in der Luft zu Boden fielen.“ 

Amans äußert sich ähnlich: „Man muß in der 
Körperhaltung der Wegwespen ein Mittel zur 
Längsstabilisierung sehen. Die untere Fläche des 
Körpers ist stark konvex, und wir wissen, daß die 
Stabilisierung bei einer solehen Krümmung auto- 
matisch ist. Um das experimentell festzustellen, 
genügt es, ein konkav-konvexes Blatt Papier fallen 
zu lassen — es wird auf die konvexe Seite fallen.“ 
Bethes Versuchsobjekte und das gekriimmte 
Blatt Papier stimmen insofern überein, als ihnen ° 
keine Eigenbeweglichkeit zukommt. Sie gleichen 
vollkommen den passiven Schwebeorganismen, die 
im Medium eine bestimmte Lage zum Raum ein- 
nehmen, in die sie bei Störungen mechanisch 
wieder zurückkehren. f 
Die Anschauung von Bethe und Amans trifft. 
nicht die tatsächlichen Verhältnisse. Meine Ver- 
suche an Insekten 
(Wespen, Sphinx usw.) beweisen, daß diese ebenso 
wie die Dipteren auf jede Störung der Gleich- 
gewichtslage prompt durch kompensatorische Ver- 
änderungen der Schwingungsebene oder der 
Amplitude der Flügel reagieren, d. h., daß sie 
Gleichgewichtsstörungen perzipieren und aktiv 
durch Drucksteuer in die Gleichgewichtslage 
zurückkehren. Dies ist nicht weiter sonderbar, 
da die Orientierung der Tiere im Raum durchaus 
nicht immer durch statische Sinnesorgane ge- 
schehen muß, sondern auch mit Hilfe des Licht- 
sinnes zustande kommen kann. Bethe ließ bei 
seinen Versuchen außer acht, daß es nur wenige 
Insekten gibt, die passiv schweben. Die überwie- 
gende Mehrzahl muß rasche und z. T. rapide 
Flügelschläge ausführen, um sich in der Luft zu 
halten und sich einen Vortrieb zu erzeugen. 
ohne statische Sinnesorgane ~ 

