446 
Die bisherigen Angaben beziehen sich auf 
Experimente, bei denen der ganze Keimstengel 
gestrichen wurde. Wie verhalten sich nun die 
Keimlinge, wenn nur lokal gereizt wird? Ver- 
suche derart sind besonders deshalb wertvoll, weil 
sie uns Aufschluß geben können sowohl über die 
Verteilung der Sensibilität als auch über das 
Reizleitungsvermögen. Wenden wir uns wieder 
einem der günstigsten Versuchsobjekte, Keimlin- 
gen von Agrostemma, zu. Reizt man ca. 5 mm 
der Spitzenzone, dann beginnt sich zunächst bloß 
diese nach kurzer Zeit zu krümmen, aber im wei- 
teren Verlauf greift bei der Mehrzahl der Indi- 
viduen die Reaktion auf tiefere Regionen über, 
so daß schließlich die ganze noch wachstumsfähige 
Region an der Krümmung teilnimmt; wir haben 
hier also ein Beispiel für ausgesprochene basi- 
petale Reizleitung. Dieses Verhalten ist keines- 
wegs verwunderlich; beim Phototropismus kom- 
men ganz analoge Fälle vor. Interessanter ist der 
umgekehrte Versuch: Reizung der Basis, beson- 
ders dann, wenn man so tiefe Regionen wählt, 
daß man voraussetzen kann, das Wachstum sei 
hier schon abgeschlossen. Ist hier das Perzep- 
tionsvermögen erhalten geblieben? Die Versuche 
führten zu einem bejahenden Ergebnis. Wählt 
man zunächst junges Material, bei dem meistens 
noch der ganze Stengel in Streckung begriffen 
ist, dann erscheint bei zahlreichen Individuen die 
Krümmung zuerst am Stengelgrunde und greift 
fortschreitend auf höhere Zonen über. Ein Teil 
der Versuchsserie verhält sich freilich anders: die 
Krümmung beginnt nicht in der Perzeptionszone, 
sondern wenig unterhalb der Stengelspitze, dort, 
wo der maximale Zuwachs erfolgt, und erst im 
weiteren Verlauf wird auch die gereizte Basis 
mit einbegriffen. Arbeitet man nun mit älterem 
Keimlingsmaterial, dann ist dieser Reaktions- 
typus vorherrschend, und es tritt häufig ein, daß 
die Krümmung die Perzeptionszone gar nicht 
mehr erreicht, und zwar deshalb, weil die aus- 
gewachsene Basis ihre Reaktionsfähigkeit ver- 
loren hat. Aus diesen Versuchen kann man zweier- 
lei schließen: 1. daß die Sensibilität keineswegs 
mit der Einstellung des Wachstums erlischt, und 
2. daß der Reiz auch in akropetaler Richtung ge- 
leitet werden kann. Hinzugefügt muß freilich 
werden, daß die Zahl der Reaktionen um so ge- 
ringer ausfällt, je tiefere Zonen der Reizung 
unterliegen. 
Um die geschilderten Verhältnisse zu beleuch- 
ten, sind 2 Keimlinge dargestellt, die lokal ge- 
reizt wurden. Fig. 3 zeigt einen Keimling von 
Agrostemma, der basal, Fig. 4 einen solchen von 
Ricinus communis, der an der Spitze gestrichen 
wurde. 
So, wie es bisher dargelegt wurde, gestalten 
sich die Vorgänge bei den meisten Dikotyledonen ; 
die Gramineen dagegen folgen einem anderen 
Typus. Greifen wir das Beispiel Panicum milia- 
ceum heraus. Ein Keimling von Panicum be- 
sitzt eine ziemlich kurze Koleoptile und ein je 
Stark: Die Berührungsempfindlichkeit der Pflanzen. 
Die Natur- 
nach der Entwicklungsphase 2—4-mal so langes 
Hypokotyl. Das Hypokotyl selbst verhält sich in 
allen wesentlichen Zügen wie der Keimstengel 
einer Dikotyledone, nur daß die Reizleitungsvor- 
gänge etwas zurücktreten. Bei lokaler Reizung 
nimmt der Reizerfolg ziemlich rasch ab, wenn 
man von der Spitze nach der Basis fortschreitet. 
Die Koleoptile dagegen ist gegen Berührungsreize 
ziemlich unempfindlich. Es bedarf wiederholten, 
kräftigen Reibens, um überhaupt eine Reaktion 
zu erzielen, die dann mitunter gar nicht in der 
. 
wissenschaften 
Koleoptile selbst, sondern im Hypokotyl, und zwar — 
zu oberst in der maximalen Wachstumszone, zum 
Ausdruck kommt. Diese Verhältnisse verdienen 
deshalb Beachtung, weil sie uns zeigen, daß Pani- 
cumkeimlinge auf Berührungsreize in ganz 
anderer Weise reagieren als auf Lichtreize. Schon 
Darwin hat gefunden, daß bloß die Koleoptile 


Fig. 3. 
Bigs A. 
phototropische Sensibilität besitzt, während bei 
ausschließlicher Belichtung des Hypokotyls jede 
Wirkung unterbleibt. Dabei ist es aber zu einer 
Trennung von Reaktionszone und Perzeptions- 
zone gekommen. Eine phototropische Reizung der 
Koleoptile verursacht nicht etwa eine Reizbeant- 
wortung in der Koleoptile selbst, sondern die 
Krümmung erscheint ähnlich, wie dies mitunter 
bei haptotropischer Reizung erfolgt, in der Hypo- 
kotylspitze. 
Panicum ist ein Vertreter derjenigen Gra- 
mineen, bei denen die Koleoptile kurz bleibt und 
bald ihr Wachstum einstellt, während das Hy- 
pokotyl zu kräftiger Entwicklung gelangt. Diesen 
Formen stehen andere gegenüber, die gar kein | 
oder nur ein unbedeutendes Hypokotyl bilden, da- 
fiir aber die Koleoptile zu ausgiebiger Entfaltung 
gelangen lassen. Hierher gehört als bekanntes 
physiologisches Versuchsobjekt der Hafer (Avena 
sativa). Entsprechend seinem abweichenden mor- 
phologischen Aufbau zeigt er auch gegenüber Kon- 
taktreizen ein ganz anderes Verhalten als Pani- — 

