
Heft 4. 
3.11. +) 
von der tropischen durch die südlich gemäßigte 
bis an die’ antarktische Zone und wieder zurück 
völlig ausgeschlossen, und es bleibt uns nur noch 
die Annahme einer ehemaligen direkten Verbin- 
dung des Ostpazifischen mit dem Westatlantischen 
Ozean übrig. Auch andere Verbreitungstatsachen 
fordern einen derartigen früheren Zusammenhang 
F der beiden jetzt getrennten Meere sgebiete, und 
diese Annahme erfährt eine willkommene Be- 
_ statigung durch die Geologie, die eine solche bis 
_ zur Miozänzeit dauernde Verbindung festgestellt 
hat. Das zeigt uns, ein wie wertvoller Bundes- 
genosse für unsere tiergeographische Forschung 
die Erdgeschichte zu werden vermae. 
Die älteren Gattungen der Gorgonarien sind 
Bewohner des tropischen Litorals, und zwar häu- 
fen sie sich besonders in der Inselwelt des Ma- 
laiischen Archipels.sowie der Antillen an, deren 
oft schmale Wasserstraßen starke, bis zum Boden 
j herabreichende Strömungen durchziehen, die den 
_ Bodentieren reichlich planktonische Nahrung zu- 
_ führen. Von hier aus geht die weitere Ausbrei- 
tung zum kleineren Teile in die nördlich gemäßigte 
a 
en 
_ Litoralzone hinein, Japan sowie das Mittelmeer 
und die europäischen und nordamerikanischen 
Küsten des Nordatlantischen Ozeans erreichend. 
_ Aber nur eine verschwindende Anzahl von Arten 
1 vermag in die Arktis einzudringen. Viel reicher 
ist die Entwicklung der Formen in der südlich 
gemäßigten Litoralzone, die für mehrere höher 
wird. Auch haben von hier aus eine ganze An- 
zahl von Arten das eigentliche antarktische Ge- 
biet erreicht. Gleichzeitig mit diesen horizon- 
 talen Wanderungen ist auch eine Abwanderung 
_ vieler Formen in die Tiefe erfolgt, die zur reichen 
Besiedelung des Küstenabyssals und mit einigen 
F Formen auch des Hochseeabyssals geführt hat. 
So läßt sich an der Hand der Stammes- 
' geschichte ein fast lückenloses Bild der allmäh- 
lichen Besiedelung der Meere mit Gorgonarien 
geben. Nur in .die salzarmen Meere, wie z. B. 
die Östsee und das Schwarze Meer, sind sie nicht 
eingedrungen. Indem sich das Verbreitungsgebiet 
jeder neu entstandenen Gattung an das ihrer Vor- 
fahren anschließt, sich teilweise mit ihm über- 
deckend und eine zusammenhängende Kette bil- 
_ dend, vermag die geographische Verbreitung auch 
zum Prüfstein für unsere stammesgeschichtlichen 
_ Vorstellungen zu werden. 
Nur zwei sehr primitive Gattungen fügen sich 
in bezug auf ihre Verbreitung nicht in dieses Bild 
ein. Beide kommen ganz isoliert in größeren 
Tiefen des Nordatlantischen und teilweise auch 
_ Nordpazifischen Ozeans vor. Die Lösung dieses 
tiergeographischen Rätsels gibt uns die Stammes- 
geschichte, die uns zeigt, daß diese beiden Gat- 
tungen auch stammesgeschichtlich isoliert stehen 
und ihre Entwicklung wahrscheinlich aus anderen 
Vorfahren genommen haben, wie alle anderen Gor- 
gonarien. (Die Gattung Anthothela ist aus der 
 Aleyonariengattung Gersemia, die Gattung Para- 



Nw. 1916. 

Kükenthal: Die geographische Verbreitung mariner Bodentiere. 661 
gorgia aus der Aleyonariengattung Anthomastus 
entstanden zu denken, während alle anderen Gor- 
gonarien aus der Gattung Alcyonıum nahestehen- 
den Formen entstanden sind.) Die Ordnung ist 
danach keine monophyletisch, sondern eine tri- 
phyletisch entstandene, von der die beiden Seiten- 
zweige sich nicht weiter entwickelt haben. 
Aus diesen Untersuchungen lassen sich nun 
Schlüsse allgemeinerer Art ziehen. So haben wir 
gesehen, daß die ursprünglicheren Familien fast 
durchweg Bewohner des Litorals sind, während 
die höher entwickelten vorwiegend der Tiefsee an- 
gehören. Aber auch innerhalb der litoralen Fa- 
milien kommen einzelne in das Abyssal vordrin- 
gende Gattungen vor, und auch von manchen lito- 
ralen Gattungen ist zu berichten, daß einzelne 
Arten in die Tiefsee hinabwandern. Im allge- 
meinen sind alle diese Tiefseebewohner höher dif- 
ferenziert und als jedesmalige Endglieder einer 
Entwicklungsreihe aufzufassen. Das spricht sich 
auch darin aus, daß die Kraft der Artbildung bei 
den Formen des Litorals stärker ist als bei denen 
des Abyssals. 
Diese Tatsachen werfen ein neues Licht auf 
die Herkunft der Tiefseefauna. Früher hielt man 
die Tiefseetiere für Relikte aus älteren geolo- 
gischen Epochen, die sich in der einförmigere 
Lebensbedingungen aufweisenden, stillen Tiefsee 
erhalten hätten, während sie im Litoral ausge- 
storben wären. Von dieser Auffassung ist man 
schon seit längerer Zeit abgekommen und hat das 
relativ junge Alter der Tiefseefauna erkannt. 
Das Beispiel der Gorgonarien zeigt uns nun, daß 
die Besiedelung der Tiefsee von den verschieden- 
sten Familien und Gattungen des Litorals und 
zu verschiedenen Zeiten erfolgt ist und wohl noch 
jetzt erfolgt, da erst eine kleine Zahl von Arten 
das Hochseeabyssal erreicht hat. Bemerkenswert 
ist auch, daß diese Abwanderungen in die Tiefe 
vorwiegend vom tropischen Litoral aus erfolgt 
sind. 
Ein weiteres allgemeines Resultat, das auch 
bei anderen marinen Bodentieren festgestellt wor- 
den ist, ist die verschiedene Ausdehnung des Ver- 
breitungsbezirkes litoraler und abyssaler Arten. 
Es ist eine nahezu gesetzmäßige Erscheinung, daß 
der Verbreitungsbezirk mit zunehmender Tiefe um 
so größer wird. Danach haben also die Flach- 
wasserformen im allgemeinen die beschränkteste, 
die Tiefseeformen die ausgedehnteste Verbreitung 
aufzuweisen. Der Grund liegt in der großen 
Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen im Li- 
toral und den zahlreichen physikalischen und bio- 
logischen Hemmnissen sowie in der Einförmig- 
keit dieser Lebensbedingungen und dem Weg- 
fallen der Hemmnisse in der Tiefsee. Freilich 
ist man neuerdings zu weit gegangen, indem man 
ziemlich allgemein eine weltweite Verbreitung der 
Tiefseearten annimmt. Für unsere Gorgonarien 
gilt das zweifellos nicht; nicht nur die Arten, 
welche das Kiistenabyssal bewohnen, sind in ihrer 
Verbreitung beschränkt, da sie ja schon in den 
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