
Be FÜR DIE FORTSCHRITTE DER NATURWISSENSCHAFT, DER MEDIZIN UND DER TECHNIK 
HERAUSGEGEBEN VON 
DR ARNOLD BERLINER uno PROF. Dr. AUGUST PUTTER 

; -Neunter Jahrgang. 

Neue Yarsuche zur Thermodynamik 
der Muskelkontraktion. 
| os - Von Otto Meyerhof, Kiel. 
© Während der energetische Zusammenhang 
zwischen den Stoffwechselvorgängen und der me- 
| chanischen Leistung des Muskels durch Unter- 
| Se suchungen aus jiingster Zeit ziemlich geklirt er- 
_ scheint A), ist die Physik des Kontraktionsprozesses 
nach wie vor in tiefes Dunkel gehüllt, wie ich be- 
reits kürzlich in einem Aufsatz in dieser Zeit- 
schrift hervorhobt). Ungefähr gleichzeitig mit 
© dieser Veröffentlichung erschienen zwei Arbeiten 
= der englischen Physiologen A. V. Hill und 
_ W. Hartree (2), die einen bedeutenden Beitrag zu 
dem in. Rede stehenden Problem darbieten und, 
"wenn sie auch zunächst nur den ersten Schritt 
in ein bisher unzugänglich erscheinendes For- 
 schungsgebiet tun, dennoch als verheißungsvoller 
_ Anfang das Interesse sowohl der Fachgenossen 
Bane der weiteren Freunde exakter biologischer 
- Forsehung beanspruchen dürfen. Aus diesem 
- Grunde sei hier darüber berichtet, zumal die Ori- 
- ginalarbeiten in Deutschland kaum zugänglich 
ig sind; im Anschluß daran sollen die theoretischen 
Konsequenzen einer Diskussion unterzogen wer- 
den, die uns wenigstens einen festen und physika- 
Elisch einwandfreien Standpunkt gewinnen las- 
sen wird, ohne der Lösung noch offener Probleme 
ans vorzugreifen. 
3 - Die Schwierigkeiten einer feineren Aufhellung 
des _Kontraktionsprozesses liegen vor allem in 
seiner Schnelligkeit begründet; wohl können 
. - unsere mechanischen Instrumente den sich rasch 
- folgenden Verkiirzungs- und Erschlaffungs- bzw. 
_ Spannungs- und Entspannungsphasen des Mus- 
-kels folgen, aber unsere chemische und thermische 
Analyse konnte bisher nur die bleibenden Verän- 
derungen registrieren, die aus dem ganzen Zyklus 
“der an” den Reiz anschließenden Vorgänge 
- resultieren. Sie fand dann eine bestimmte Menge 
-abgegebener Wärme, zersetzter Kohlenhydrate, 
Fe aufgetretener Milchsäure usw. Durch (die Er- 
. schlaffung ist aber der physikalische Grundprozeß, 
- der die Verkürzung bewirkt, wieder beseitigt. Es 
uß- also versucht werden, auch die thermische 
baw. - chemische Datdesuchug soweit zu verfei- 
nern, daß sie das, was in der ersten Phase, bei der 
Verkürzung, geschieht, von dem, was bei der Er- 
-schlaffung sich abspielt, zu trennen gestattet. 
Dies ist nun Hill und Hartree bezüglich des 
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1) “Uber die Rolle der Milehsäure in der Energetik 
a VIIL), S. 696. 
5. Marz 1921. 
33 des. Muskels. Diese Zeitschrift Bd. 8 (1920), Heft 35 
Heft 12. 

Wärmeverlaufs zu einem wesentlichen Teil ge- 
lungen. 
Die von Helmholtz in die Muskelphysiologie 
eingeführte thermoelektrische Methode hat vor 
anderen Arten der Temperaturmessung nicht nur 
den Vorzug größerer Empfindlichkeit, sondern 
auch bei geeigneten Abmessungen der Thermo- 
säule den einer sehr geringen Wärmekapazität und 
großen Wärmeleitfähigkeit des Instruments. Die 
Temperatur der Säule folgt also recht gut den 
thermischen Veränderungen des auf ihr liegenden 
Körpers. “Benutzt man nun ein rasch, aber aperio- 
disch schwingendes Galvanometer von hoher Emp- 
findlichkeit, so eröffnet sich die Aussicht, durch 
genaue Analyse der Schwingungskurve die in ein- 
zelnen Zeitmomenten vom Muskel abgegebene 
(oder auch absorbierte) Wärme voneinander zu 
trennen. Schon in einer älteren Arbeit (3) konnte 
Hill gewisse prinzipielle Schwierigkeiten dieser 
Methode überwinden und eine für die Muskel- 
physiologie sehr wichtige Tatsache auffinden: 
nämlich daß in Sauerstoff ein erheblicher, auf 
etwa 50% geschätzter Betrag der Kontraktions- 
wärme der Tätigkeit viele Sekunden lang nach- 
folgt, während diese sogenannte ,,oxydative Resti- 
tutionswärme“ in Stickstoff oder im blausäure- 
vergifteten Muskel ausbleibt [vgl. auch Weiz- 
sicker (4)}. Die Ausführung der .Versuche ge- 
staltete sich hierbei folgendermaßen: Um unab- 
hängig von allen unsicheren Berechnungsgrößen 
der” Wärmeleitfähigkeit, spezifischen. Wärme: des 
Muskels und des Thermoelements zu sein und aus 
dem zeitlichen Verlauf der Ablenkungskurve des 
Galvanometers Schlüsse ziehen zu können, wird 
nach Beendigung der Reizversuche der Muskel, 
ohne ihn von der Thermosäule zu entfernen, durch 
Chloroformdampf getötet und nun durch Wechsel- 
ströme bekannter Stärke geheizt, wobei die Hei- 
zungsdauer des Muskels der Reizdauer der vor- 
hergehenden Versuche gleichgemacht und die 
Stromstärke so bemessen wird, daß die Galvano- 
meterausschläge beide Male ungefähr überein- 
stimmen. In beiden Fällen wird die Ablenkungs- 
kurve des Galvanometers registriert; das konnte 
bei diesen älteren Versuchen mittels manuell be- 
dienter Vorrichtungen geschehen, weil die Resti- 
tutionswärme nach der Kontraktion die Rückkehr 
der Galvanometernadel zum Nullpunkt um viele 
Sekunden, ja um Minuten gegenüber den Kon- 
trollheizungen verzögert. In der Tat zieht sich 
dieser oxydative Restitutionsvorgang bei Reiz- 
dauern von einigen Sekunden schon mehrere 
Minuten lang hin. Gleichzeitig kann diese 
Anordnung aber auch benutzt werden, um die bei 
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