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198 Meyerhof: Neue Versuche zur Thermodynamil 
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etwa 110 cal, also nicht “ davon und würde 
in toto noch nicht einmal die Erschlaffungs- 
wärme decken, welche bei 0° bis 35 % der Ge- 
samtwärme beträgt. Da aber sicherlich minde- 
stens’ein Teil des chemischen Prozesses schon in 
der Anspannungsphase abläuft, so könnte nur 
ein Bruchteil der angeführten chemischen Spal- 
tungswärme in die letzte Periode fallen und dem- 
nach nur einen geringen Teil der Erschlaffungs- 
wärme ausmachen. Zwar läßt sich die An- 
nahme, die Mwuskelverkürzung würde nicht 
durch die Milchsäure selbst bewirkt, sondern 
durch eine aus Zucker gebildete Substanz, die 
erst bei der Entspannung des Muskels in Milch- 
säure übergeht [Bethe (7)], mit unseren heutigen 
Kenntnissen wohl vereinbaren; ich, halte sie aber 
für viel unwahrscheinlicher als die entgegenste- 
hende Auffassung, daß die Milchsäure selbst die 
Verkürzungssubstanz sei, solange sie an gewissen 
Stellen im Muskel (Verkürzungsorten) gegen- 
wärtig ist, während ihre räumliche Entfernung 
hiervon durch Diffusion und ihre Verteilung im 
Sarkoplasma des Muskels die Erschlaffung her- 
vorruft. 
Wir wollen unter Zugrundelegung dieser letz- 
teren Hypothese nachzuweisen versuchen, wie es _ 
dabei zum Auftreten der isometrischen Erschlaf- 
-fungswärme kommen muß. Dafür betrachten wir 
zuerst den sich frei kontrahierenden Muskel: 
Auf den Reiz hin entsteht an den Verkürzungs- 
orten eine gewisse Menge Milchsäure, die starke 
kapillare Affinitäten zu den kontraktilen Ele- 
menten der Fibrillen besitzt und durch Änderung 
der Oberflichenspannung, Wasserverschiebung 
oder dergleichen die Formänderung des Muskels 
hervorruft. Dabei tritt eine Wärmetönung auf 
entsprechend (1) der chemischen Bildungswärme 
der Milchsäure, (2) der physikalischen Wärme 
der Formänderung, die wir als Quellungswärme 
oder Adsorptionswärme auffassen können. Bei 
der Erschlaffung muß die Milchsäure von den 
 Verkürzungsorten entfernt werden (3); dazu ist 
der Aufwand von Arbeit nötig, welcher minde- 
stens so groß ist als die freie Energie des physi- — 
kalischen Vorgangs 2, weil er ausreichen muß, 
diesen vollständig rückgängig zu machen. Wir 
wollen annehmen, daß diese Arbeit gegeben ist 
durch adsorptive Affinitäten des umgebenden. 
Muskelplasmas zu Milchsäure (4); diese Bin- 
dungsaffinität der Milchsäure soll gerade hin- 
reichen, ihre Entfernung von den Verkürzungs- 
orten hervorzurufen, aber da der Muskel ökono- 
misch arbeitet, soll ihre freie Energie nur wenig 
srößer sein als dazu erfordert wird, mithin auch 
nur wenig größer als die des Prozesses 2 sein. 
Setzen wir nun die Wärmetönung der Vorgänge 
den Änderungen der freien Energie der Einfach- 
heit halber gleich, trotzdem dies thermodynamisch 
nicht exakt ist, so. würde die positive Wärme- 
tönung des Vorganges 4 gerade die negative des. 
Prozesses 3 kompensieren und während die 
Wärmen 7 und 2 bei der Verkürzung auftreten, 
"würde die Erschlaffung nur mit ganz gering 
sehen Tätigkeit: Auch hier. entsteht Milchsiure 
- 0,13’, bei 25° 0,075. 
zucker in menschliche Blutzellen mit ‚steige 











































Erwärmung verlaufen. Nun bei der isome 
an den Verkiirzungsorten (1); infolgedessen 
machen sich dort die gleichen kapillaren Affini- 
täten geltend wie im vorigen Fall, aber wegen 
weitgehender Verhinderung der Formänderung 
bleibt auch die mit ihr verbundene Wärme 
(zB: Quellungswärme) zum größten Teil : 
Es kommt nur die geringere Wärmebildung (2) 
zustande. Dementsprechend ist auch die Rück- 
gängigmachung dieses Zustandes nicht mit der 
obigen negativen Wärmebildung 3, sondern mit 
einer viel geringeren (8’) verbunden. Jetzt aber 
wird die Milchsäure durch dieselben Affinitäte 
des Muskelplasmas fortgezogen als im vorigen 
Fall, d. h. durch den mit der Wärme 2 verbun- 
en Vorgang. Diese Wärme übertrifft nunmeh 
die negative Wärme 8’ um ein beträchtliches: so 
muß es bei isometrischer Tätigkeit zum Auftreten 
der Erschlaffungswärme kommen, welche Be ‚iso * 
tonischer Kontraktion ausbleibt. a 
Zum Schlusse sei erwähnt, daß ‘man gege 
die hier gegebene rein physikalische Deutung 
Erschlaffungsvorgangs und für eine chemis 
Verursachung desselben noch ein von Hill he 
vorgehobenes Argument verwenden könnte. Die 
Zeit, die vom Ende der Reizung bis zur E: 
schlaffung vergeht, beträgt bei 0° 0, 52”, bei 18° 
Wir haben hier einen so- 
genannten chemischen Temperaturkoeffizienten 
der Reaktionsgeschwindigkeit vor uns, der 
10° etwa 2 beträgt und dabei, übereinstimm 
mit anderen Reaktionen im. Tierkörper, nicht x 
konstant ist, sondern im tiefen Intervall größer 
ist als im höheren: zwischen 0° und 13° etwa 
zwischen 13° und 25,5° etwa 1,3 pro 10°. In- 
dessen ist es nicht notwendig, einen solchen Koef- 
fizienten auf eine chemische Reaktion zu ‘bezie- 
hen. So hat z. B. Masing (8) gezeigt, daß die 
Geschwindigkeit des Eindringens von -Traub n- 

Temperatur stark zunimmt und daß der Tem 
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