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Bee Warburg: Theorie der Kohlensäureassimilation. 
trägt. Die Blackmansche Reaktion wird also 
durch Blausäure gehemmt, während der bei. nie- 
driger Intensität maßgebende Vorgang gegenüber 
Blausäure unempfindlich ist. ~ | 
Chemisch indifferente Stoffe von der Adsor- 
bierbarkeit der Blausäure, beispielsweise Athyl- 
urethan, bringen erst bei tausendfacher Konzen- 
tration dieselbe Wirkung ‘hervor, wie Blausäure 
(vel. $ 8). Es ist daraus zu schließen, daß Blau- 
säure nicht als indifferentes Narkotikum wirkt, 
sondern durch Umsetzung mit einem Schwer- 
metall. Für die Menge Schwermetall, um die es 
sich hier handelt, kann aus der wirksamen Blau- 
säuremenge eine obere Grenze berechnet werden; 
sie ergibt sich- zu 1 milliontel Mol pro Gramm 
Zellsubstanz. 
Eisenmengen der gleichen Größenordnung fin- 
den sich in der Leibessubstanz der Alge, und zwar 

Mr . 
706 Blausäure 

Wirkung der Bestrahlung 
© 
N 
S 
N 
&. 
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——/nfensitäf der Bestrahlung 
Fig. 3. 


als lebenswichtige Bestandteile, da in eisenfreien 
Kulturflüssigkeiten das Wachstum unterbleibt. 
Höchstwahrscheinlich also ist das in der Black- 
manschen Reaktion wirksame Schwermetall 
Eisen, NZ 
§ 6. Die photochemischen Acceptoren der 
'Kohlensäureassimilation (4). 
In einer grünen Zelle bringt Bestrahlung 
zweierlei Wirkungen hervor, die wir gesondert be- 
trachten wollen. Einerseits wird veratmeter 
Sauerstoff, andrerseits Sauerstoff aus der zZuge- 
führten Kohlensäure abgespalten. Zeichnen wir 
in der Bestrahlungskurve Sauerstoffabsorption 
als negativ, Sauerstoffentwicklung als positiv ein, 
so beginnt die Kurve (Fig. 3) bei der Intensität 
Null unterhalb der Abszissenachse; die Ordinate 
für. die Intensität Null entspricht der At- 
mungsgröße im Dunkeln. Die Kurve schneidet 
die Abszissenachse bei der Intensität J, bei der 
ebensoviel’ Sauerstoff abgespalten, als veratmet 
wird (Gaswechselgleichgewicht). Oberhalb der 
Intensität J wird mehr Sauerstoff abgespalten, 
als veratmet, erst von J an wird von außen zu- 
geführte Kohlensäure zersetzt. \ 
Dieser Zustand ist bei einer Blausäurekonzentra- 
. normalen ‘und blausäurebeladenen Zellen die 
 photochemischen Acceptor muß *— da eine Ze 
zeigen. Die Zelle wird bei Überschuß von Kohlen- I 
_ säure mit hoher Intensität bestrahlt, die Kohlen- — 
fi RIE 
























Lassen wir steigende Blausäurekonzentratio- 
nen einwirken, so wird die Blackmansche Reak- 
tion mehr und mehr verlangsamt, bis schließlich 
die Kohlensäurezersetzung völlig gehemmt ist. 
tion von n/1000 erreicht. Doch gelingt es nicht 
durch weitere Steigerung der Blausäurekonzen 
tration auf die Rückspaltung des veratmeten 
Sauerstoffs einzuwirken. 2 RR 
Die ausgezogene Kurve in Fig. 3 stellt eine 
Bestrahlungskurve in n/100 Blausäure dar, die 
gestrichelte Kurve ist an normalen Zellen auf- 
genommen. Wie man sieht, zeigt sich bis zum 
Punkte des Gaswechselgleichgewichts kein: Unter- 
schied gegen die Normalkurve; durch eine 
Grammkalorie absorbierter Strahlung wird aus 
gleiche Menge Sauerstoff abgespalten.. = Bi 
Punkte des Gaswechselgleichgewichts. trennen. 
sich beide Kurven. Die Normalkurve steigt, 
entsprechend der nun einsetzenden Kohlensiure- — 
zersetzung, die Blausäurekurve knickt scharf um 
und verläuft weiter auf der Abszissenachse, zum 
Zeichen, daß die Zersetzung der Kohlensäure 
völlig gehemmt ist. Be. 
Die normale photochemische Ausbeute bis _ 
zum Punkte des Gaswechselgleichgewichts be- 
weist, daß sich in Blausäure die photochemischen- at 
Primärprodukte bilden und als Reduktionsmittel a 
betätigen können, wie in northalen Zellen. Da By 
gleichwohl Kohlensäure nicht reduziert wird, so 
ergibt sich das wichtige Resultat, daß Kohlen- | 
säure als solche in einer bestrahlten Zelle nicht . | 
reaktionsfähig ist. Erst in der Blackmanschen 
Reaktion wird sie gegenüber den photochemischen 
Primärprodukten reaktionsfähig, wird sie zu 
einem photochemischen „Acceptor“, Von diesem 
eigentlichen Acceptor der Kohlensäureassimila- 
tion zu unterscheiden sind Acceptoren, die in der. 
Sauerstoffatmung, unabhängig von der Black- 
manschen Reaktion, entstehen. 
$ 7. Zeitlicher Verlauf der Acceptorbildung (4) 
Die Umwandlung der _ Kohlensäure in den 
im stationären Dunkelzustand keine Kohlen- 
säure verbraucht — bei Unterbrechung d 
Bestrahlung. schnell zum Stillstand kommen. 
Offenbar haben wir es hier mit einer „umkehr- 
baren“ Reaktion zu tun, die durch Anhäufung || 
des Acceptors gehemmt wird und die um so. 
schneller verläuft, je schneller der Acceptor durch 
die Bestrahlung verbraucht wird. — RG 3 
Daß in der Tat ein derartiger Zusammenhang 
zwischen Acceptorbildung und Bestrahlung be- — 
steht, läßt sich: durch einen einfachen Versuch — 
säurezersetzung zunächst. im stationären Zustand 
gemessen. Unterbricht man nunmehr die Bes 4 
strahlung für kurze Zeit, so findet man, daß bei — | 
wiedereinsetzender Bestrahlung anfänglich mehr © 
= pee a 


