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die Größe der Koppelungsgruppen entspricht der 
Größe der Chromosomen. Wir haben drei große 
Chromosomen und drei große Koppelungs- 
gruppen; für jede von diesen sind bisher etwa 
100 Faktoren bekannt. Eines der großen 
Chromosomenpaare stellt die Geschlechtschromo- 
somen dar; das Weibchen besitzt zwei X- 
Chromosomen, ıdas Männchen ein X- und ein Y- 
Chromosom. Die in dem X-Chromosom lokali- 
sierte Faktorengruppe (das Y-Chromosomen hat 
sich als „leer“ erwiesen) muß geschlechtsgebun- 
dene Vererbung zeigen, was auch der Fall ist. 
Das vierte Chromosomenpaar ist sehr klein, 
ebenso die vierte Koppelungsgruppe; es sind erst 
zwei Faktoren für sie bekannt. Beim Männchen 
ist die Koppelung der Faktoren einer Gruppe 
total, beim Weibehen aber ist die Koppelung 
mehr oder weniger locker, es findet ein Austausch 
zwischen homologen Chromosomen statt. Der 
Austauschprozentsatz ist für zwei Faktoren einer 
Koppelungsgruppe ziemlich konstant, für ver- 
schiedene Faktorenpaare der gleichen Gruppe 
aber ist er verschieden. Nach Morgan wird uns 
der Mechanismus ides Faktorenaustausches ver- 
ständlich, wenn wir annehmen, daß die Faktoren 
in den Chromosomen linear angeordnet sind, wie 
die Perlen einer Perlenkette, und daß der Aus- 
tausch in einem Stadium vor sich geht, wo die 
homologen Chromosomen zopfartig umeinander- 
gewickelt sind. Wenn an ‘den Uberkreuzungs- 
stellen die Chromosomen verschmelzen, können 
bei dem nachherigen Auseinanderbrechen einzelne 
Stücke der „Perlenkette“ ausgetauscht werden, es 
kann ein „Orossing-over“ erfolgen, und wenn die 
Stelle des Auseinanderbrechens wechselt, so wer- 
den bald diese, bald jene „Perlen“ voneinander 
getrennt. Das bedeutet, je näher zwei Faktoren 
im Chromosom beieinander liegen, (desto geringer 
ist die Wahrscheinlichkeit, daß sie getrennt wer- 
den, und so betrachtet Morgan den Austausch- 
prozentsatz zweier Faktoren einer Koppelungs- 
gruppe als einen Ausdruck des Abstandes der 
beiden Faktoren voneinander. Ist der Abstand 
zweier Faktoren von einem dritten Faktor be- 
kannt, so läßt sich der Abstand der beiden ersten 
Faktoren ohne weiteres berechnen, denn bei linea- 
rer Anordnung der Faktoren muß der Abstand 
zweier Faktoren voneinander entweder gleich der 
Summe oder gleich der Differenz der Abstände 
dieser beiden Faktoren von einem dritten Faktor 
sein. So berechnet Morgan vermittels des Aus- 
tauschprozentsatzes die Lage jedes einzelnen Erb- 
faktors im Chromosom, er. stellt ,,topographische 
Karten“ der Chromosomen von Drosophila her, in 
denen alle Faktoren ihrer Lage entsprechend ein- 
getragen, sind. So einfach fireilich, wie Morgan 
ursprünglich annahm, scheint der Austausch doch ~ 
nicht vor sich zu gehen. Eine Reihe äußerer wie 
innerer Faktoren (Milieu. und Erbfaktoren) be- 
einflußt den Austauschprozeß, und es braucht 
- jedenfalls nicht, wie Morgan annahm, der Aus- 
tauschprozentsatz notwendig proportional dem 

Nachtsheim: Die Gründung d. Deutschen Gesellschaft f. Vererbungswissenschaft. [nisennehatten a 







































Abstande der Faktoren zu sein. Weitere Unters - 
suchungen sind erforderlich, um ein klares Bild 
über die bei dem Austausch mitwirkenden Fak- 
toren zu bekommen. \ 
Wie ist nun aber die zytologische Grundlage 
dieser, falls sie sich auch für andere Objekte als 
brauchbar erweisen sollte,“ höchst bedeutungs- ; 
vollen Theorie? Daß die Chromosomen die Trä- 
ger der Erbanlagen für die mendelnden Merk- 
male sind, kann heute einem Zweifel nicht mehr. 
unterliegen. Auch für das Erhaltenbleiben der 
Individualität der Chromosomen im Verlaufe der 
aufeinanderfolgenden Zellgenerationen hat die, 
Zytologie genügende Beweise erbracht. Wenn 
die Individualität erhalten bleibt, ist das Über- 
einstimmen von haploider Chromosomenzahl und 
Koppelungsgruppenzahl ein notwendiges Postulat. 
Wenigstens gilt dies für Formen mit geringer 
Chromosomenzahl. Der Anfang zu einem Beweis 
dafür ist wieder durch das Drosophilastudium ge- 
macht worden; andere Drosophilaspezies haben 
eine höhere Chromosomenzahl als Drosophila’ 
melanogaster, und bei diesen ist auch in der Tat 
die Zahl der Koppelungsgruppen größer. Bei 
Formen mit zahlreichen Chromosomen ist mit der 
Möglichkeit zu rechnen, daß das gleiche Chromo- 
somenpaar mehrfach vertreten ist, daß mit ande 
ren Worten eine einmalige oder sogar mehrmalige 
Verdoppelung der. Chromosomen durch Längs- 
spaltung eingetreten ist. In einem solchen Falle 
könnte die Zahl der Koppelungsgruppen geringer 
als die haploide Chromosomenzahl sein. Aller- 
dings ist auch wieder zu bedenken, daß durch 
Mutation die ursprünglich gleichen Chromosomen- 
paare wahrscheinlich bald  verschiedenwertig 
würden. Der feinere Aufbau der Chromosomen 
bedarf noch des genaueren Studiums. Auch hier 
sind in den letzten Jahren wertvolle Fortschritte ~ 
erzielt worden. Es konnte gezeigt werden, daß 
gleiche Chromosomen auch aus gleichen und 
gleich vielen Chromomeren bestehen. Ob freilich‘ 
diese Chromomeren den kleinsten austauschbaren 
Teilstücken, den einzelnen „Perlen“ der Kette, 
gleichzusetzen sind, erscheint sehr zweifelhaft. 
Unser besonderes Interesse konzentriert sich 
natürlich auf die Frage: Inwieweit liefern di 
zytologischen Befunde eine Bestätigung der Mor- 
ganschen Crossing-over-Theorie im. speziellen® =. 
Experimentelle Untersuchungen ‘machen es wahr- 
scheinlich, daß der Austausch zwischen den homo-- 
logen Chromosomen kurz vor der Reifung vor sich 
geht, in der Periode also, die durch die synapti- | 
schen Phänomene charakterisiert ist. Zweifellos 
muß diese Periode auch vom Sande des Zy- x 
tologen als die einem Austausch günstigste be- 4 
zeichnet werden.- Geht doch in dieser Periode, 
zytologisch nachweisbar, die innigere Verbindung 
der homologen Chromosomen vor sich, die Kon- 
jugation der Chromosomen. Daß es sich bei den 
hier ablaufenden Prozessen um Vorgänge von fun-- 
damentaler Bedeutung handelt, dafür spricht 
schon ihr gleichmäßiges Vorkommen bei allen Or- 



