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-muskel von einem momentanen Reizanstoß ge- 
is roffen wird, so spielt sich in ihm ein ganz be- 
| stimmter Zyklus von Vorgiingen ab, die sich 
zwangsläufig aneinanderschließen. Es argv sich 
‚daraus die Aufgabe, diese Vorgänge im einzelnen 
| kennen zu lernen und ihren Zusammenhang zu 
verstehen. Diese Aufgabe ist um so wichtiger, 
| als wir auch Fälle kennen, in denen dieser Zu- 
.4 sammenhang nicht oder nicht in der gleichen 
_ Weise gegeben ist. Im letzten Jahrzehnt sind mit 
" besonderem Interesse die Fälle verfolgt worden, 
" in denen, wie es scheint, Zustände der Zusammen- 
ziehung oder der Anspannung sich ohne beständig 
wiederholte Reizanstöße dauernd erhalten 
- können, weil sich der Rückgang in den er- 
"schlafften Zustand nicht in der beim Skelett- 
1 muskel gegebenen Weise an die Tätigkeit an- 
ı] schließt. Für viele Muskeln von wirbellosen und 
1 für die sogen. glatte Muskulatur der Wirbeltiere 
| scheint dies zuzutreffen. Aber es wird neuer- 
dings auch daran gedacht, daß der Skelettmuskel 
der Wirbeltiere selbst neben seiner in der Haupt- 
ache bekannten und untersuchten Tätigkeits- 
eise zu solchen Zuständen befähigt sei. All- 
emein wird hier von einem Tonus gesprochen, 
elcher physiologische Begriff allerdings weite- 
ér Klärung und Präzisierung noch sehr bedürf- 
| tie ist. Jedenfalls aber eröffnet sich hiermit der 
e Blick auf die Möglichkeit anderer Tätigkeits- 
| weisen, anderer Zustandsänderungen des Muskels, 
F als sie früher in Betracht gezogen wurden. 
| Gehen wir hiermit über die Anschauungen von 
Helmholtz hinaus, so bilden diese doch immer 
wieder die Grundlage der Betrachtung. Gerade 
im Verhältnis zur Zuckung, als Abweichung von 
ihr, als Modifikation des ihr eigenen Ablaufs und 
Aneinanderschlusses der Vorgänge müssen wir 
etwaige andere Tätigkeitsformen klarzustellen 
; versuchen. — Auch der energetischen Ver- 
hältnisse der Muskeltätigkeit ist hier noch 
urz zu gedenken. 
hatte Helmholtz in. Bestätigung des Energie- 
prinzips gezeigt, daß der Muskel bei seiner 
Tätigkeit eine chemische Veränderung erfährt, 
daß er seine Arbeit auf Kosten chemischer 
‚Spannkräfte leistet. Auch mit dieser allgemeinen 
Einsicht war die Forschung vor weitere, ebenso 
ichtige wie umfangreiche Aufgaben gestellt. 
enn es fragte sich vor allem, von welcher Art 
1e, die Arbeitsleistung Sea slichonded chemi- 
| schen Vorgänge sind. Hierüber hatte die Helm- 
| “ holtzsche Untersuchung zunächst nur einen sehr 
“unbestimmten Aufschluß gegeben. Aus allgemeinen 
_ Gründen ließ sich auch nur schließen, daß es sich 
“um irgendwelche Verbrennungsvorgänge handeln 
werde. Sodann erhob sich auch die wichtige 
Frage nach dem „ökonomischen Quotienten“ der 
“Muskeltitigkeit, die Frage, weleher Bruchteil der 
aufgewandten chemischen Energie in der Form 
von sichtbarer mechanischer Arbeitsleistung er- 
Iten werden kann. Beiden Fragen ist eine An- 
= von Kries: Helmholiz als Physiolog. 
Wie vorhin schon. berührt,. 

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zahl von Jahrzehnten hindurch eine Fülle von 
Forschungsarbeit gewidmet worden. Es kann 
jetzt als sicher gelten, daß die Kraftquelle des 
Muskels in erster Linie in seinen Kohlehydraten, 
speziell dem Glykogen, zu suchen ist, und daß der 
ökonomische Quotient sich in günstigen Fällen 
etwa dem Werte 0,3 nähert. Ob aber unsere 
gegenwärtigen Anschauungen wirklich abschlie- 
Send und erschöpfend sind, muß in beiden Hin- 
sichten noch als zweifelhaft bezeichnet werden. 
Wir dürfen Helmholtz’ Untersuchungen über 
die Bewegungsorgane nicht verlassen, ohne auf 
einen Punkt hinzuweisen, der uns hier besonders 
eindrucksvoll entgegentritt, übrigens von allge- 
meinerer Bedeutung ist. Um die z. T. sehr schwie- 
rigen Untersuchungen mit Erfolg durchzuführen, 
bedurfte es neben einem vollen Maß physikalischer 
Kenntnisse noch eines großen experimentellen 
Geschicks. Es kam dies ganz besonders auch in 
der Konstruktion derjenigen Instrumente zur 
Geltung, die geeignet waren, den Beobachtungen 
und Messungen den erforderlichen Grad von Ge- 
nauigkeit zu geben. Die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit des Erregungsvorgangs im Ner- 
ven zu messen gelang zuerst vermittels der da- 
mals in der Physik schon bekannten Pouillet- 
schen Methode der Zeitmessung. Alsbald aber 
ging Helmholtz daran, die aufzeichnende Methode 
zu einem solchen Grade der Vollkommenheit und 
Genauigkeit auszubilden, daß sie für diese Mes- 
sungen, zugleich aber auch für die Darstellung 
des zeitlichen Ablaufs der Vorgänge im Muskel 
geeignet war. Das zu diesem Zweck konstruierte 
„Myographion“ erscheint uns auch jetzt noch als 
ein Prizisionsinstrument von höchster Voll- 
endung. Aus der gebräuchlichen physiologischen 
Technik ist es so ziemlich wieder verschwun- 
den, seit es Helmholtz selbst und andern ge- 
lang, den vorzugsweise wichtigen Erfolg, eine 
Bewegung der Schreibfläche mit genau präzisier- 
ter Geschwindigkeit auf andere einfachere Wei- 
sen zu erreichen. Aber was an Scharfsinn und 
Mühe auf seine Herstellung verwendet worden 
war, wird man nicht als verloren erachten dürfen. 
. Denn die Zeit,'in der es entstand, war ja für die 
Physiologie gerade dadurch bedeutungsvoll, daß ° 
man anfing, sich mit Aufgaben zu beschäftigen, 
die an die Methodik höchste Anforderungen stellten, 
daß die Physiologie demgemäß mit weit vollkomme- 
neren Hilfsmitteln als zuvor zu arbeiten und eine 
verfeinerte Methodik für ihre eigenen Zwecke 
auszubilden begann. An dieser Entwicklung waren 
außer Helmholtz zahlreiche Forscher, vor allem 
Ludwig, du Bois-Reymond, Brücke, beteiligt. Der 
ganze Experimentalbetrieb der Physiologie erfuhr 
dadurch eine ebenso tiefgreifende wie- folgen- 
reiche Wandlung. Und so dürfen wir die Kon- 
struktion jedes ausgezeichneten Werkzeugs als’ 
einen Schritt auf diesem für die Physiologie so 
bedeutungsvollen Wege betrachten, auch wenn 
sein Gebrauch nur ein vorübergehender war. 
Ein noch ausgiebigeres, wohl auch noch an- 
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