
t= ‘ 
erden, daß sie die Assoziation als eine durch 
nm Standort bedingte ökologische Einheit 
_ auffassen. Wenn also die Arten in der 
Natur nicht regellos untereinander vermischt 
- auftreten, sondern mit großer Regelmäßig- 
 sammensetzung immer wiederkehrenden Verbän- 
den anordnen — und diese grundlegende Tatsache 
bildet ja den Ausgangspunkt der ganzen Pflanzen- 
soziologie —, so stellt der Standort das eigentlich 
ursächliche Moment für diese Ausbildung bestimm- 
ter Pflanzengesellschaften dar, deren jede einer 
bestimmten Kombination der ökologischen Bedin- 
- gungen entspricht und in ihrer Zusammensetzung 
aus bestimmten Lebensformen und dadurch be- 
dingter Physiognomie ein Spiegelbild der herr- - 
-schenden ökologischen Verhältnisse darstellt. Die 
in einem Gebiet gegebene Flora liefert sozusagen 
das Material, aus dem durch die Auslesewirkung 
- der Standortsfaktoren die den Aufbau der ver- 
schiedenen Pflanzengesellschaften bedingende 
' Auswahl getroffen wird; in geographisch ver- 
‚schiedenen Gebieten mit verschiedener Flora re- 
 sultieren daher unter klimatisch und edaphisch 
ähnlichen Bedingungen ökologisch gleichartige 
und gleichwertige Pflanzengesellschaften, die ent- 
sprechend ihrer verschiedenen Artenzusammen- 
setzung als verschiedene Assoziationen Glieder 
‚derselben Formation bilden. 
- Einen scharf ablehnenden Standpunkt gegen- 
über einer solchen Betonung des ökologischen 
Momentes, das ja auch schon vor jener von Fla- 
hault und Schröter gegebenen Formulierung des 
Assoziationsbegriffes mehr oder weniger be- 
stimmt die pflanzensoziologische Forschung viel- 
fach beherrscht hat, nimmt nun in neuerer Zeit 
die an Hult und Sernander anknüpfende Upsalaer 
pflanzensoziologische Schule ein, aus deren rüh- 
 riger Tätigkeit im Laufe der letzten Jahre eine 
Anzahl wichtiger Arbeiten hervorgegangen ist 





















 Rietz insbesondere die methodologischen Grund- 
_ lagen der Pflanzensoziologie in einer umfang- 
- reichen Abhandlung kritisch untersucht hat. Das 
 Hauptargument bei der von dieser Seite geübten 
Kritik bildet die Feststellung der Tatsache, daß 
der von der traditionellen Auffassung voraus- 
gesetzte fixe Kausalzusammenhang zwischen 
Standort und Vegetation in der Natur in Wahr- 
_ heit gar nicht vorhanden sei; denn einerseits 
| könne man an Standorten, die keine irgendwie 
_  merklichen Unterschiede voneinander aufweisen, 
ganz verschiedene Assoziationen neben- und 
durcheinander wachsend antreffen, so daß also, 
_ wenn die gleichen Bedingungen verschiedene Pro- 
“ dukte ergeben können, neben den ökologischen 
Verhältnissen offenbar noch anderen Faktoren 
ein entscheidendes Mitbestimmungsrecht zu- 
‘komme. Von letzteren werden besonders die 
otischen, auf dem Zusammenleben und der 
ozialen Verkettung mit anderen Organismen be- 
uhenden, und die historischen, in der Besiede- 
ngsgeschichte gegebenen hervorgehoben unter 

keit sich zu bestimmten und in der gleichen Zu- 
und als deren hauptsächlichster Wortführer Du 




Hinweis z. B. auf die Veränderungen, welche die 
Zusammensetzung einer Pflanzengesellschaft 
dureh Eindringen neuer Elemente erleiden kann, 
ohne daß die ökologischen Bedingungen die ge- 
ringste Änderung erfahren hätten, und unter Be- 
tonung ferner der Tatsache, daß es Standorte 
geben kann, die für eine bestimmte Spezies in 
jeder Hinsicht wohl geeignet sind, auf denen sie 
sich aber trotzdem nicht halten kann, weil sie 
bereits von anderen, ihnen adäquaten Arten be- 
siedelt und behauptet werden. Andererseits wird 
auf die bekannte Erscheinung hingewiesen, daß 
viele ökologische Faktoren einander in mehr oder 
weniger hohem Grade ersetzen können (z. B. Auf- 
treten von wärmeliebenden Pflanzengenossen- 
schaften auf Kalkboden in ihnen im allgemeinen 
nicht mehr zusagenden Klimagebieten oder dersel- 
ben, von Wollgräsern gebildeten Moorassoziationen 
auf von mächtigen Torflagern gebildeten Stand- 
orten des lappländischen Waldgebietes einerseits, 
auf Böden mit wenig oder keiner Torfbildung im 
Hochgebirge oberhalb der Baumgrenze anderer- 
seits u. ähnl. m.), so daß also eine und dieselbe 
floristisch und physiognomisch einheitliche Pflan- 
zengesellschaft unter recht wechselnden ökolo- 
gischen Verhältnissen existieren kann und die 
„einheitlichen Standortsbedingungen“ aus ihrer 
Kennzeichnung gestrichen werden müssen. End- 
lieh wird auch die Tatsache herangezogen, daß in 
der Natur die Grenzen zwischen verschiedenen 
Assoziationen auch dort erstaunlich scharf seien, 
wo von einer sprungweisen Änderung der Stand- 
ortsbedingungen nicht die Rede ist, während man 
bei Voraussetzung eines direkten Kausalzusam- 
menhanges zwischen Standort und Vegetation in 
solchem Falle weit eher einen kontinuierlichen 
Übergang zwischen den verschiedenen Assoziatio- 
nen erwarten sollte; die Ursache für die Ausbil- 
dung dieser scharfen Grenzen wird in erster Linie 
in dem Konkurrenzkampfe der Arten erblickt, 
dessen Ausgang aber weit mehr von der Menge 
der Verbreitungseinheiten und Sproßsysteme ab- 
hängie sei, die jede Art in den Kampf einzusetzen 
habe, als von der Frage, ob die an einer bestimm- 
ten Örtlichkeit gebotenen ökologischen Bedin- 
gungen ihr ein optimales Gedeihen ermöglichen. 
Auf Grund dieser Erwägungen wird also die Auf- 
fassung von der ausschließlichen ökologischen 
Bedingtheit der Vegetationseinheiten als eine 
sachlich ungerechtfertigte Hypothese abgelehnt 
und die Assoziation definiert als eine Pflanzen- 
gesellschaft von bestimmter floristischer Zusam- 
mensetzung und bestimmter Physiognomie; für 
letztere maßgebend sind die Grundformen oder 
Haupttypen der vegetativen Ausbildung (z., B. 
laubwechselnde Bäume, Nadelbäume, Zwerg- 
sträucher, Gräser, Schwimmblattpflanzen, Flech- 
ten usw.), die innerhalb der systematisch ver- 
schiedensten Gruppen des Pflanzenreiches und in 
den geographisch verschiedensten Teilen der Erde 
wiederkehren, bei denen aber von. einer Be- 
ziehung zwischen Physiognomie und Ökologie, 
wie sie dem Besriff ‚„Lebensformen“ vorschwebt, 




