Goldschmidt: Zwei ahrzehnie Mendellsnes 

achen Zahlenverhältnisse "auftraten. Der wich- 
tigste Fall dieser Art war die geschlechtsgebun- 
dene Vererbung, also die Vererbung bestimmter 
_ körperlicher Eigenschaften in engster Beziehung 
zum Geschlecht, also etwa derart, daß bei einer be- 
- stimmten Kombination alle Töchter die Eigen- 
schaft vom Vater, alle Söhne aber von der Mutter 
-erbten. Die genetische Forschung war imstande, 
diese Fälle einer mendelistischen Erklärung zu- 
é zuführen, nachdem andere wichtige Entdeckungen 
| den Nachweis gebracht hatten, daß auch: das Ge- 
ie schlecht durch einen mendelnden Erbfaktor be- 
|  dingt wird, der in besonderer Weise so auf die 
 Geschlechtszellen verteilt wird, daß im einen Ge- 
8 schlecht alle Gameten ihn erhalten, im anderen 
| Geschlecht aber nur die Hälfte. So wird der 
| gleiche Zustand geschaffen, wie der, den wir 
_ antreffen, wenn ein Bastard erster Generation 
— mit einem seiner Eltern rückgekreuzt wird. 







































Denn auch hier bildet der Bastard mit 
einem mendelnden Faktorenpaar zwei Sorten 
von Gameten zu gleichen Teilen, die reine 
Rasse aber -nur eine Sorte. Man brauchte 
mun nur anzunehmen, daß eine geschlechtsgebun- 
‚ den-vererbte Eigenschaft von einem Faktor be- 
- dinet wird, der mit dem Geschlechtsfaktor ver- 
oo, ist, also immer dessen Verteilung folgen 
"muß und sich von ihm auch in der Reifeteilung 
nicht trennt, um zu einer Erklärung jenes Ver- 
 erbungsmodus in Mendelscher Symbolik zu gelan- 
gen, die sich in allen Proben bewährte. 
Nun hatte aber auch die Chromosomenforschung 
einen wichtigen Schritt vorwärts getan, der sich 
ebenfalls auf die Verteilung der Geschlechter be- 
ZO Es war der Nachweis gelungen, daß bei 
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m vorkommt, das in einem Geschlecht in Ein- 
ahl, im andern in Zweizahl vorlfanden ist. Das 
etztere Geschlecht bildet bei der Reifeteilung der 
Geschlechtszellen lauter Gameten, die das Ge- 
schlechtschromésom enthalten; das andere Ge- 
chlecht aber zur Hälfte solche, die es enthalten, 
zur Hälfte solche, denen es fehlt. Die Parallele 
mit dem Verhalten der Geschlechtsfaktoren liegt 
auf der Hand, und so konnte die Schlußfolgerung 
| ausgesprochen werden, daß das besondere Verhal- 
ten der Geschlechtsfaktoren darauf beruht, daß 
| sie in den Geschlechtschromosomen gelegen sind; 
| und weiterhin konnte geschlossen werden, daß 
Eigenschaften dann, geschlechtsgebunden vererbt 
| werden, wenn die ihnen zugrunde liegenden Erb- 
| faktoren ebenfalls innerhalb der Geschlechts- 
chromosomen liegen. Diese Schlußfolgerung, die 
| seitdem durch scharfsinnige Versuche bis zur 
' mathematischen Gewißheit ‘ bewiesen -wurde, 
führte dann die definitive Verknüpfung von 
Chromosomenlehre und Mendelismus herbei, in- 
em zunächst für ein bestimmtes Chromosom und 
eine bestimmte Gruppe von Erbfaktoren der Zu- 
nmenhang aufgezeigt wurde. | 
In den Vererbungsversuchen, die Snubhänsie 
von der Chromosomenlehre ausgeführt worden 
jelen Tieren ein besonderes Geschlechtschromo- — 
waren, waren nun auch Abweichungen von den 
Spaltungs- und Zahlenverhältnissen gefunden 
worden, die nur so erklärt werden konnten, daß 
zwischen bestimmten Erbfaktoren Koppelungen 
oder auch Abstoßungen bestehen, d. h. daß be- 
stimmte Erbfaktoren in den Reifeteilungen nicht 
einfach nach Wahrscheinlichkeitsgesetzen auf die 
Gameten verteilt ‚werden, sondern daß sie dazu 
neigen, in einem gewissen Prozentsatz der Fälle 
beisammen zu bleiben oder, bei Abstoßung, öfters 
als die Wahrscheinlichkeit erlaubt, dazu neigen, 
in verschiedene Gameten zu gelangen. Auch 
diese Fälle konnten durch Einführung geeigneter 
Hilfsannahmen in den Mendelschen Symbolismus 
der Mendelschen Vererbung eingegliedert wer- 
den. Solche Fälle waren es, die den Ausgangs- 
punkt für die so erfolgreiche Versuchsserie 
gaben, in denen auch für die nicht geschlechts- 
gebundenen Faktoren die Lage in den Chromo- 
somen erwiesen wurde. 
Eine der logischen Konsequenzen der Fak- 
torenlehre war es, daß Veränderungen in der 
Erbbeschaffenheit eines Organismus nur in der 
Weise denkbar sind, daß neue Gene erscheinen, 
vorhandene verschwinden oder sich verändern. 
In jedem Fall mußte eine solche Veränderung 
plötzlich auftreten, von Anfang an voll erblieh 
sein und die Kreuzung der veränderten Form 
mit der Ausgangsform mußte ein einfaches Men- 
delverhalten zeigen. Solche Faktorenverände- 
rungen nennt man Mutationen. Es gelang nun, 
in der kleinen Fliege Drosophila ein Objekt zu 
finden, bei dem solche Mutanten häufige auf- 
treten, und deren Erbverhalten zu analysieren; 
bei diesen mit Millionen von Individuen arbeiten- 
den Versuchen gelang es denn, die Beziehung der 
Faktoren zu den Chromosomen in weitgehendstem 
Maße aufzuhellen. Wenn die Faktoren in den 
Chromosomen liegen und die Chromosomen wäh- 
rend der Reifeteilungen nach Zufallgesetzen, also 
in allen möglichen Permutationen auf die reifen 
Gameten verteilt werden, und wenn diese Ver- 
teilung die Ursache der Mendelspaltung ist, danu 
können nur so viele selbständig mendelnde, frei 
rekombinierende Faktoren vorhanden sein, als 
sich Chromosomen in der reifen Geschlechtszelle 
finden. Drosophila besitzt vier solcher Chromo- 
somen, aber Hunderte von mendelnden Faktoren 
sind analysiert; jedes Chromosom muß also zahl- 
reiche Faktoren tragen, die, in ihrem Chromosom 
eingeschlossen, dessen Verteilung in den Reife- 
teilungen mitmachen müssen. Mit anderen Wor- 
ten, alle in einem Chromosom gelegenen Faktoren 
müssen gekoppelt vererbt werden, und wenn das 
Chromosom das Geschlechtschromosom ist, außer- 
dem geschlechtsgebunden. Tatsächlich zeigte es 
sich, daß die sämtlichen analysierten. Faktoren in 
vier Koppelungsgruppen zerfielen, von denen 
eine außerdem geschlechtsgebunden ist. 
Wenn nun alles bisher Gesagte wirklieh zu- 
trifft, so müssen also alle in einem Chromosom 
gelegenen Faktoren untrennbar bei der Ver- 




