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lich nur im Blau, das Chlorophyll in dem ge- 
samten Bereich des sichtbaren Spektralgebietes, 
am stärksten im Blau und im Rot, wo zwischen 
645 und 670 wm die bekannte scharfe Chloro- 
phyllbande liegt. Die Absorption in dem un- 
sichtbaren Spektralgebiet ist für uns ohne Inter- 
esse, da bisher, mittels einwandfreier Methoden, 
nur im sichtbaren Gebiet assimilatorische Wir- 
kung beobachtet wurde. 
Nach einer bekannten Entdeckung von Will- 
staetter enthält das Chlorophyll Magnesium, 
Wird das Magnesium abgespalten, so bleibt ein 
wenig gefärbter Rest zurück, das Willstaetter- 
sche Phaophytin,: das sich mit Metalllsalzen 
wieder leicht zu tiefgefärbten Stoffen vereinigt. 
In ‚dieser farbvertiefenden Wirkung sehen wir 
die Bedeutung des Magnesiums für den Assimi- 
lationsvorgang. Indem das Magnesium in den 
organischen Rest eintritt, wird das Absorptions- 
spektrum breiter und Hofer, es vermehren sich 
die Anregungsmöglichkeiten. 
LIE: 
Die Verwandlung von strahlender’ in che- 
_mische Energie in dem Chromatophor ist ein 
streng spezifischer Vorgang, das heißt, absor- 
bierte Strahlungsenergie kann allein zur Reduk- 
tion der Kohlensäure, nicht aber zur Reduktion 
anderer Stoffe verwendet werden. 
‚Die Behauptung, daß allein Kohlensäure 
photochemisch reduziert werde, scheint zunächst 
im Widerspruch zu dem zu stehen, was wir beim 
Wachstum der Zellebeobachten. Die Zelle wächst, 
wenn wir sie in einer kohlensäurehaltigen Lösung 
anorganischer Salze bestrahlen. Die Substanz, 
die hierbei entsteht, enthält Wasserstoff, der aus 
dem Wasser der Nährlösung stammt, zum Bei- 
spiel in den CHz-Gruppen der Fettsäuren, und 
Stickstoff, der aus dem Nitrat der Nährlösung 
stammt, zum Beispiel in den Amidogruppen des 
Eiweißmoleküls.. Es muß also neben Kohlensäure 
auch Wasser und Nitrat reduziert werden, und 
in der Tat findet man, wenn man unter Aus- 
schluß von Kohlensäure: bestrahlt, eine langsame 
Entwicklung von Sauerstoff aus 
Nitrat. 
Indessen läßt sich zeigent), daß sich Vorgänge 
dieser Art unter Vermittlung der Kohlensäure 
abspielen. Betrachten wir beispielsweise die Bil- 
dung von Amidostickstoff, so haben wir zunächst 
die Dunkelreaktion 
HNO, +H; 0 +2 0=NH;+2 CO, 
(C für !/; Molekül Traubenzucker) 
und darauf/folgend die photochemische Reaktion 
2.00, =2 C420, / 
Addieren wir beide Gleichungen, so fällt ite. 
Kohlensäure aus der Bilanz heraus, wir erhalten 
HNO,+H, 0 = NH,+2 0, 
4) 0. Warburg u.. B. Negelein, Bioch. Zeitschrift 
110, 66 (1920). 
Warburg u. Negelein: Über den Energieumsatz bei der Kohlensänreassimilation 
Atmung verbrauchte chemische Energie. 
Wasser und 





























ie. 
wissenschafter 1 
und wir haben scheinbar eine oe 
Reduktion von Wasser und Salpetersäure. Er 
Derartige Vorgänge bewirken — und darauf. 
kommt es hier an —, daß eine bestrahlte Zelle an 
die Umgebung ehr Sauerstoff abgibt, als sie 
Kohlensäure aus der Umgebung aufnimmt. 
Die Verhältnisse liegen - in unserem Fall so, 
daß die Alge 10 Moleküle Sauerstoff abgibt, 
während sie gleichzeitig nur 9 Moleküle Kohlen- 
säure aufnimmt. Von diesen 10 Molekülen Sauer- 
stoff stammen also 9 aus von außen aufgenom- 
mener Kohlensäure, 1 Molekül aus intrazellulär 
gebildeter Kohlensäure. 
Es ist notwendig, daß in bezug auf dice Ver 
haltnisse Klarheit herrscht. Denn wir haben die 
chemische Arbeit aus der entwickelten Sauer- 
stoffmenge berechnet unter der Annahme, daß 
ebensoviele Moleküle Kohlensäure gespalten, als 
Sauerstoffmoleküle entwickelt worden. waren. _ ae 
EN. ae 
Neben der Verwandlung von strahlender in 
chemische Energie haben wir in der Zelle eine 
zweite Art von Energieverwandlung, die Ver- 
wandlung von chemischer Energie in Wärme, au: 5 
dem Umweg über noch nicht näher bekannte 
Energieformen. Während sich die Verwandlung 
erster Art in einem gesonderten Organ der Zelle 
bei Bestrahlung abspielt, findet die Verwandlung. 
zweiter Art, die Atmung, in allen Teilen der 
Zelle und zu jeder Zeit statt. _ : 
Die Bedeutung der Kohlensäureassimilation 
für die ran ee Welt ist einfach und klar. Der 
Sinn der Atmung ist komplizierter und dunkler. 
Es mag hier die Bemerkung genügen, daß die 
lebende Zelle ein instabiles, mit. merklicher Ge- 
schwindigkeit einem Gleichgewichtszunand | zu- 
strebendes System ist, das nur unter Aufwand 
von Arbeit erhalten werden kann. Das energe- 
tische Aquivalent dieser Arbeit ist die in ‚der 


Die Gleichung der Atmung in unserem Fall 
lautet: | 
C;E106+6.0,=6.C0, + 6 H,O + 674.000 cal. 
ein in der Bilanz der Kohlensäureassimilatio 
genau entgegengesetzter Vorgang. Da es in keiner 
Weise gelingt, beide Vorgänge so zu trennen, 
daß nur die Assimilation übrigbleibt, so haben | 
wir es bei unseren Versuchen immer mit beiden. 
Vorgängen zu tun, eine Messung der Assimilation 
setzt die Kenntnis der Atmung voraus. -Es ergibt 
sich so die Anordnung eines Assimilationsver- 
suchs. Wir messen zunächst die Atmung getrennt 
von der Assimilation, das heißt den Sauerstoff- 
verbrauch im Dunkeln, und darauf den Sauer- 
stoffwechsel bei Bestrahlung. Aus der Kombi- 
nation beider Messungen, die auf gleiche Zeiten 
bezogen werden, finden wir die durch. Bestrah- 
lung riwiehslie Sauerstoffmenge. 
- Bei diesem Verfahren wird vorausgesetzt, daß 
die Atmung während der Bestrahlung ebenso 

