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des Plasma zu bringen. Diese Möglichkeit besteht 
nach Beobachtungen von O. und R. Hertwig und 
Untersuchungen von Boveri (1889, 1895, 1904). 
Wenn man nämlich Seeigeleier kräftig schüttelt, 
werden sie mehr oder weniger zerstückelt. Dabei 
treten dann Teilstücke von Eiern auf, die keine 
Kerne besitzen. @odlevski (1906) hat nun solche 
kernlosen Eifragmente von Parechinus mit Ante- 
donsamen befruchtet. Mit Ausnahme von vier 
starben diese Eifragmente alle auf jungen Stadien 
ab. Nur die erwähnten vier erreichten das 
Gastrulastadium. Vor der Skelettbildung gingen 
auch sie zugrunde. 
Mit Recht leitet Boveri (1907) aus diesen Ver- 
suchen Godlevskis die Vorstellung ab: In der 
Embryonalentwicklung sind „zwei in bezug auf 
die Mitwirkung des Kernes essentiell verschiedene 
Perioden zu unterscheiden“. In der ersten ist 
das wirksame Agens in der Hauptsache das Ei- 
plasma, während der Kern nur generelle Eigen- 
schaften entfaltet. Daß auch in der Tat solche 
generellen Wirkungen zur Geltung kommen, geht 
schon daraus hervor, daß eine Zelldurchschnürung 
ohne Vorhandensein irgendwelcher Kernsubstanz 
unmöglich ist, wie Boveri (1897) an Seeigeleiern 
nachweisen konnte. In der zweiten Periode wird 
der Kern mit seinen speziellen Eigenschaften 
wirksam. Ist er normal gebaut, so ist eine ge- 
sunde Entwicklung möglich, aber auch nur in 
diesem Fall. In den obigen Godlevskischen Fallen 
konnte der Antedonkern im artfremden Plasma 
von Parechinus seine generellen FBigenschaften 
noch entfalten; seine spezifischen aber, durch die 
er dem Ei arteigene Merkmale hätte aufprägen 
müssen, standen dem Plasmamaterial machtlos 
gegenüber. Die Keime gingen spätestens im 
Gastrulastadium zugrunde. 
‘Bei dieser Deutung der von Godlevski erzielten 
Resultate ist die Übereinstimmung mit Boveris 
Ergebnissen aus seinen Dispermieversuchen eine 
weitgehende. Boveri sagt (1907, S. 249): „In 
‘beiden Fällen haben wir es nach meiner Auf- 
fassung mit einem unrichtigen Chromatinbestand 
zu tun: in dem einen insofern, als die Chromo- 
somen, mit denen das Eiplasma. zurechtkommen 
soll, von einer anderen Tierklasse stammen, beim 
andern, als der Kern nicht alle zur physiologi- 
schen Einheit gehörigen Chromosomenarten ent- 
hält. In beiden Fällen reicht dieser unrichtige 
Chromatinbestand für die erste Entwicklung aus 
und beginnt dann zu versagen.“ 
d) Über dieGrenze zwischen den 
beiden Entwicklungsperioden. 
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Aus den besprochenen Bastardierungsexperi- 
menten und den Dispermieversuchen geht wohl 
mit Sicherheit hervor, daß die ersten Entwick- 
lungsvorgänge wenigstens beim Seeigel haupt- 
sächlich durch „die Organisation des Eiplasmas“ 
bedingt werden, und daß der Kern seine spezifi- 
schen Wirkungen erst später zur Geltung bringt. 
Es bleibt nun noch die Frage zu beantworten: Wo 
Penners: Über die Rolle von Kern und Plas 

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ma bei der Embryonalentwicklung. 129 
liegt die Grenze zwischen den beiden Perioden? 
Es wurde erörtert, daß Viertel- oder Drittelkeime, 
die aus disperm befruchteten Seeigeleiern isoliert 
wurden, ihre Entwicklung fast alle auf dem fer- 
tigen Blastulastadium einstellten und daß hier 
meistens ihre Erkrankung einsetzte, und zwar 
unter dem Einfluß der falschen Chromosomen- 
kombination in den zugehörigen Kernen. Haupt- 
sächlich auf Grund dieser Tatsache hat Boveri 
(1902) die Grenze zwischen den beiden Entwick- 
lungsperioden zunächst auf das Stadium der fer- 
tigen Blastula verlegt. Bis hierher sind die Kerne 
im Speziellen noch unwirksam. Ihre Tätigkeit 
setzt jetzt ein und damit erkrankt der Keim. 
Nach den Experimenten‘ von Godlevski ist die 
Grenze in einem späteren Stadium zu suchen, 
nämlich nach der beendeten Gastrulation; denn 
er erhielt ja vier Gastrulae aus kernlosen Eifrag- 
menten von Parechinus, die mit Antedonsamen 
befruchtet wurden. 
Diese beiden Gegensätze kann man nun etwa 
so beleuchten (Boveri 1907): Die Kerne der aus 
Dispermie hervorgegangenen Keime sind in ihrem 
innersten Wesen fast alle unrichtig gebaut. Sie 
enthalten ja fast durchweg eine ungenügende 
Chromosomenkombination. Sobald solche Kerne 
ihre spezifischen Funktionen ausüben sollen, er- 
kranken sie in sich selbst und ziehen in ihrer Er- 
krankung das Plasma sofort nach sich. Die Ent- 
wicklung solcher Keime steht darum sofort still 
mit der Erreichung des Blastulastadiums. Der 
Antedonkern im Parechinusplasma ist aber an 
und für sich in seinem inneren Aufbau völlig ge- 
sund. Er steht nur einem zu fremden Plasma 
gegenüber. Es wäre nun denkbar, daß der Kern 
in diesem Falle noch die Gastrulation, als von 
seiner spezifischen Wirkung abhängig, auslösen 
könnte, daß aber auch er sich damit erschöpfe und 
erkranke. Es ergeben sich also zwei Méglich- 
keiten. Entweder: die Gastrulation verläuft ohne 
spezifische Kernwirkung; sie kann also auch mit 
einem stark fremdartigen Chromosomenbestand 
richtig ablaufen (Godlevski). Oder: zur Gastru- 
lation ist.eine bestimmte spezifische Kernqualitat 
notwendig (Boveri). Im ersten Falle ist für die 
dispermen Keime zu fordern, daß die Kerne 
wegen ihres falschen Aufbaues in sich früh er- 
kranken. Im zweiten ist die spezifische Wirkung 
des Antedonkernes, die zur Gastrulation führt, 
auch für Parechinusplasma ausreichend. 
e) Boveris Merogonieversuche an 
Seeigeleiern. 
Endgiiltig hat Bovert (1918) die auch nach 
den letzten Ausführungen immer noch offene Frage 
nach der Grenze zwischen den beiden Entwick- 
lungsperioden in Untersuchungen entschieden, 
deren Resultate erst nach seinem Tode veröffent- 
licht worden sind. Und zwar sind es die Mero- 
gonieversuche gewesen, die den Entscheid ge- 
bracht haben. Lange Jahre hat sich Boveri hin- 
sichtlich der Bewertung dieser Versuche in einem 
Irrtum befunden. Erst verhältnismäßig spät hat 
