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= Heft 35.1 
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Theorie nicht entschieden, aber eine neue Grund- 
lage für eine weitere Erörterung dieser Fragen 
ist gegeben und Tatsachen liegen vor, an denen 
eine Farbentheorie, wie sie auch sonst theoretisch 
begründet sein mag, nicht achtlos vorübergehen 
kann. 1 : 
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Über die Rolle von Kern und Plasma 
bei der Embryonalentwicklung. 
Von Andreas Penners, Würzburg. 
(Schluß.) 
III. Experimentelle Untersuchungen über die 
Furchung von Hirudineen und Oligochäten und 
ihre Beziehung zu den beiden oben behandelten 
Hypothesen. 
Nun gibt es noch bei anderen Formen Er- 
scheinungen im Furchungsverlauf, die mit der 
Hypothese vom Teilungsschritt als eines differen- 
zierenden Faktors recht gut in Einklang gebracht 
werden können. Auf eine hat z. B. Schleip (1914a) 
aufmerksam gemacht. Er untersuchte die Fur- 
chung der Eier von Clepsine, einer Hirudinee. 
Ihr Anfangsverlauf ist kurz folgender: Während 
der Reifung differenziert sich das Ei polar da- 
durch, daß sich an zwei gegenüberliegenden Stel- 
len des Eies oberflächlich Plasmamengen an- 
häufen, die. Polplasmen. Durch zwei meridional 
verlaufende Furchen zerfällt das Ei in vier 
' Blastomeren, eine große, die beide Polplasmen 
enthält, und drei kleinere. Die nächste Teilungs- 
ebene verläuft horizontal, und die vier ersten 
Blastomeren schnüren gegen den animalen Pol 
vier Mikromeren ab. Währenddessen haben die 
-Polplasmen ihre ursprünglich oberflächliche 
Lage verlassen, sind ins Innere des Embryos ein- 
gesunken und umgeben im 8-Zellen-Stadium ‘den 
Kern der großen Zelle. In diesen ersten Fur- 
chungsschritten kommt ein Differenzierungs- 
charakter ganz deutlich zum Vorschein. Zu- 
nächst tut er sich kund durch das Verhalten der 
Polplasmen, die auf dem Acht-Zellen-Stadium 
sich nur in der einen großen Zelle befinden und 
während des Ablaufs der ersten drei Furchungs- 
teilungen allmählich ins Innere eingesunken 
sind, und dann dadurch, daß der Verlauf des 
dritten Furchungsschrittes ein ganz anderer ist, 
als der des ersten und zweiten. Die Hypothese 
‘Boveris, nach der ein Teilungsschritt eine Zu- 
standsänderung des FEiplasmas hervorruft, be- 
währt sich hier ganz gut. In diesem Fall führt 
die Zustandsänderung beim dritten Furchungs- 
schritt zur Mikromerenbildung. 
Diese normalerweise in ganz bestimmter 
Bahn ablaufende Zustandsänderung kann man 
nun durch Zentrifugieren stören, und zwar in 
zweifacher Weise, wie Schleip (1914 b) ebenfalls 
_ gezeigt hat. Werden Eier zu Beginn der ersten 
-Furchungsteilung zentrifugiert, so wird erstens 
IF die Entwicklung verlangsamt, die Zustandsände- 
rung des Plasmas behält aber vielleicht ihr Tempo 



Penners : Über die Rolle von Kern und Plasma bei der Embryonalentwicklung. 761 
bei; sie läuft also zu rasch ab. Dann können 
Keime schon auf dem Zwei-Zellen-Stadium Mi- 
kromeren bilden; zweitens werden die sichtbaren 
Eisubstanzen stark verlagert. Damit werden 
auch die Zustandsänderungen in falsche Bahnen 
gelenkt. Es werden zwar vielfach erst im Vier- 
Zellen-Stadium Mikromeren abgeschnürt, aber in 
ganz abnormer Lagebeziehung zu den Makro- 
meren. 
Die beim Zentrifugieren gemachten Beob- 
achtungen stehen nun meiner Meinung nach in 
bestem Einklang mit der eingangs behandelten 
Hypothese Boveris. Wenn ebenso wie beim See- 
igelei auch beim Clepsineei zwei verschiedene 
Entwicklungsperioden zu unterscheiden sind, 
eine erste vom Plasma beherrscht und eine zweite 
unter dem Einfluß des Kernes stehend, so ist 
es verständlich, daß im Anfang der Entwicklung, 
wo sich hauptsächlich Plasmaqualitäten geltend 
machen, das Zentrifugieren einen störenden Ein- 
fluß ausüben muß, da ja die plasmatischen Ele- 
mente stark verlagert werden. Mit dieser An- 
schauung stimmen auch die Resultate folgender 
Versuche von Schleip überein. Zentrifugiert 
man Clepsineeier nach der ersten Furchungs- 
teilung, also im Zwei-Zellen-Stadium, so wird 
zwar ein normaler Mikromerenkranz abgeschnürt, 
aber im weiteren verläuft auch in diesem Falle 
die Furchung anormal. Von jetzt ab, also im 
Vier-Zellen-Stadium, scheinen aber die Kern- 
qualitäten, die von der Zentrifugalkraft wohl 
wenig oder gar nicht beeinflußt werden, in Wirk- 
samkeit zu treten. Denn zentrifugiert man 
Clepsineeier im Vier-Zellen-Stadium, so ist der 
Verlauf der beiden folgenden Teilungsschritte 
ziemlich normal. Ob nun wirklich lebensfähige 
Embryonen aus solchen Eiern hervorgehen 
können, ist zwar nicht festgestellt, aber sehr 
wahrscheinlich nach Schleip. Ebenso entwickeln 
sich Eier, im Sechs-Zellen-Stadium zentrifugiert, 
annähernd normal. 
Die Experimentenreihe zeigt auf das deut- 
lichste, daß man in der Beeinflußbarkeit der 
Clepsineeier durch die Zentrifuge zwei scharf 
getrennte Perioden unterscheiden muß. Ein- 
zellige und zweizellige Eier erfahren in der Zen- 
trifuge eine so starke Verlagerung der sichtbaren 
Eisubstanzen gegenüber den normalen Verhält- 
nissen, daß die Weiterentwicklung durch die da- 
durch gestörte Zustandsänderung des Eiplasmas 
in falsche Bahnen gelenkt wird. Das Plasma, 
das die Entwicklung hier beherrscht, kann sich 
nicht auswirken, wie im normalen Ablauf der 
Furehung. Es kann sich kein auch nur an- 
nähernd normaler Embryo entwickeln. Vier- und 
mehrzellige Eier werden weniger beeinflußt. Den 
Kernen, die hier die Führung im Entwicklungs- 
geschehen haben, steht die Zentrifugalkraft 
machtlos gegenüber. Sie üben auf das Plasma in 
diesem ‚Stadium einen größeren Einfluß aus als 
die. Zentrifuge. Solche Embryonen haben daher 
viel mehr Aussicht auf eine Weiterentwicklung, 



