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die Heber des Schwanzes usw. Ihre Antagonisten, 
die Beugemuskeln, sind entweder vollständig er- 
schlafft oder besitzen jedenfalls nur einen sehr 
geringen Grad von Tonus. Stellt man ein der- 
artiges Tier auf seine vier Beine, so bleibt es 
stehen; gibt man ihm einen Stoß, so fällt es um 
und bleibt liegen. 
Es hat sich nun herausgestellt, daß man bei 
derartigen Tieren die Gesamthaltung des Kör- 
pers, mit anderen Worten die Spannungsvertei- 
lung in der Stehmuskulatur nach Willkür, aber 
gesetzmäßig dadurch beherrschen kann, daß man 
dem Kopf eine bestimmte Stellung gibt. Die 
nähere Analyse ergab, daß es sich hierbei um das . 
Zusammenwirken von zwei Reflexgruppen han- 
delt. Die eine wird ausgelöst dadurch, daß der 
Kopf eine bestimmte Stellung im Raume, d. h. 
zur Horizontalebene einnimmt: dieses sind Oto- 
lithenreflexe; die zweite dadurch, daß der Kopf 
eine bestimmte Stellung zum Rumpfe einnimmt: 
dieses sind Halsreflexe. Im folgenden sollen zu- 
nächst die Haltungsreflexe auf die Extremitäten- 
muskulatur besprochen werden. 
Wenn man die tonischen Labyrinthreflexe 
(Otolithenreflexe) auf die Gliedermuskeln isoliert 
untersuchen will, so muß man die tonischen 
Halsreflexe ausschalten, entweder dadurch, daß 
man die sensiblen Hinterwurzeln im Halsmark 
durchschneidet, oder dadurch, daß man Kopf, 
Hals und Brustkorb unbeweglich gegeneinander 
eingipst, so daß nur die Vorderbeine frei aus dem 
Gipsverband herausragen. Bringt man nun ein 
‘derartiges Tier in verschiedene Lagen im Raume, 
so zeigt sich, daß der Spannungszustand der 
Streckmuskeln an den Extremitäten wechselt. 
Und zwar gibt es eine und nur eine Lage des 
Kopfes im Raume, bei welcher die Streckmuskeln 
das Maximum ihres Tonus besitzen. Es findet 
dieses bei Rückenlage des Kopfes mit etwas über 
die Horizontale gehobener Mundspalte statt. Im ° 
Gegensatz dazu besitzen die Streckmuskeln der 
Glieder das Minimum ihres Tonus in der um 
180° davon verschiedenen Kopfstellung (Nor- 
malstellung des Kopfes mit etwas unter die Hori- 
zontale gesenkter Mundspalte). Bei allen anderen 
Lagen des Kopfes im Raume nehmen die Streck- 
muskeln der Glieder Tonusgrade an, welche 
zwischen diesen beiden Extremen liegen. Die 
Beugemuskeln verhalten sich umgekehrt; wenn 
die Streckmuskeln maximal gespannt sind, sind 
die Beugemuskeln schlaff, erschlaffen die Streck- 
muskeln, so zeigen die Beuger ein wenn auch 
absolut geringes Maximum ihres Tonus. 
Zur Erörterung der Frage, von welchen Oto- 
lithen diese Reflexe ausgelöst werden, geht man 
zweckmäßig von den Verhältnissen nach ein- 
seitiger Labyrinthexstirpation aus. Nimmt man 
beispielsweise das rechte Labyrinth fort, so 
bleiben die geschilderten Reflexe sowohl an den 
Gliedmaßen der rechten als der linken Körper- 
seite unvermindert . fortbestehen und die Lage 
Magnus: Otolithenfunktion und Körperstellung. 
des Maximums und Minimums für diese Reflexe — 
Man kann hieraus schließen, 
daß die Otolithenmaculae, von welchen diese Re- 
ändert sich nicht. 
flexe ausgehen, nahezu in derselben Ebene liegen — 
müssen. 
zu. 
derten Haltungsreflex stehen nun die Utriculus- 
otolithen horizontal und der Otolith hängt an der — 
stehen die — 
und der Otolith 
Macula. In der Minimumstellung 
Utriculusotolithen horizontal 
drückt auf die Macula.. Wir kommen also 
schon zu dem Wahrscheinlichkeitsschlusse, 
das Maximum der Erregung in der Macula 
handen ist, wenn der Otolith an ihr zieht, 
das Minimum, wenn er drückt. Absolut be- 
weisend ist diese Schlußfolgerung nicht, denn 
wenn man nicht das Verhalten der Streck-, son- 
dern das der Beugemuskulatur berücksichtigt, 
hier 
würde man den umgekehrten Erregungsmecha- 
Da aber diese Hal- 
nismus annehmen müssen. 
tungsreflexe sich im wesentlichen an der Steh- 
muskulatur abspielen und die Beugemuskulatur 
sich beim dezerebrierten Tier nur in untergeord- — 
gewinnt dieser Schluß 
Es- ° 
wird weiter unten zu zeigen sein, daß der hier 
beschriebene Erregungsmechanismus sich für die 
netem Grade beteiligen, 
einen hohen Grad von Woahrscheinlichkeit. 
Sacculusotolithen mit aller Schärfe beweisen läßt. 
Bei den tonischen Otolithenreflexen reagieren 
die vier Extremitäten stets gleichsinnig. 
Zur Untersuchung der tonischen Halsreflexe auf 
die Gliedermuskulatur müssen die Labyrinthreflexe — 
ausgeschaltet. werden. Es geschieht dieses durch 
doppelseitige Labyrinthexstirpation. Andert man 
an so operierten Tieren die Stellung des Kopfes 
zum Rumpfe, so treten ebenfalls Tonusänderun- 
gen der Extremitäten auf, bei welchen immer ein 
Extremitätenpaar. gegensinnig zum anderen 
reagiert: Beugen bewirkt Erschlaffung der Vor- 
der- und Streckung der Hinterbeine, Kopfheben 
der 
Hinterbeine; Drehen und Wenden des Kopfes 
Streckung der Vorder- und Erschlaffung 
bewirkt Tonuszunahme in den Extremitäten der 
einen und Tonusabnahme in denen der anderen 
Körperseite. 
Hat man nun Tiere, bei 
Otolithen- wie die Halsreflexe erhalten sind, so 
kombinieren sich diese beiden in ihrer Wirkung ~ 
auf die Extremitätenmuskulatur, und zwar in der 
Weise, daß der Erfolg für jede Muskelgruppe 
die algebraische Summe der durch beide Reflexe 
bedingten Erregungen darstellt. Wird also z. B. 
die Streckmuskulatur eines Vorderbeines sowohl 
vom Hals wie von den Otolithen aus tonisiert, so — 
erfolgt eine starke Streckung. Wirken sich da- 
gegen die Hals- und Labyrinthreflexe entgegen, 
daß : 
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und — 
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denen wo die 

Dieses trifft für die Utrieulusotolithen 
Bei der Maximumstellung für den geschil- 
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so tritt unter Umständen überhaupt keine Tonus- yi 
änderung der betreffenden Gliedmaßen ein. ey 
verschiedenen Erfolg haben muß. Dreht 
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Es ist nun klar, daß ein und dieselbe Kopf- 3 
bewegung je nach der Körperlage des Tieres ganz 
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