



2. » en eat nach rechts?), so erfolgt infolge 
Er Halsreflexe Streekung der linken und Er- 
_ schlaffung der rechten Extremitäten, Wird diese 
_ Kopfbewegung bei rechter Seitenlage des Tieres 
_ ausgeführt, so gelängt dabei der Kopf in die 
_ Maximumstellung für die Otolithenreflexe, wird 
sie dagegen bei linker Seitenlage ausgeführt, so 
- gelangt der Kopf in die Minimumstellung für die 
-  Labyrinthreflexe.. Der Endeffekt muß also in 
beiden Fällen ein ganz verschiedener sein. In 
derselben Weise läßt sich zeigen, daß die ver- 
schiedenen Kopfbewegungen bei allen. möglichen 
Lagen des Körpers im Raume ganz verschiedene 
- Haltungen auslösen müssen. Es ist aber mög- 
lich gewesen, sämtliche im Experiment zu be- 
 obachtende Körperhaltungen restlos zurückzu- 
es führen auf die Summe der durch die tonischen 
_ Ötolithen- und Halsreflexe ausgelösten Reak- 
tionen. Diese Reflexe sind tonisch, sie bleiben 
Pe solange bestehen, als der Kopf seine betreffende 
Lage zum Be mn Körper beibehält. Sie 
a ern nieht nur Minuten und Stunden, sondern 
E Tage, Wochen und Monate unvermindert an, wie 
sieh das besonders für die nach einseitiger Laby- 
 rinthexstirpation infolge der Kopfdrehung auf- 
_ tretenden Halsreflexe hat nachweisen lassen. Es 
handelt sich also um Reflexe, welche als voll- 
ständig unermüdbar bezeichnet werden können. 
Nicht nur die Extremitätenmuskulatur steht 
unter dem Einfluß der Otolithen, es gibt auch 
 tonische Labyrinthreflexe auf die Halsmuskula- 
tur. Die Gesetze hierfür sind ungefähr die 
gleichen wie die für die Reflexe auf die Extremi- 
täten. Auch hier handelt es sich um Utriculus- 
_ reflexe. Die Lage der Maxima und Minima ist 
@ die gleiche. Nur ein Unterschied besteht: wäh- 
_ rend jede Utriculusmacula mit den Extremitäten- 
_ muskeln auf beiden Körperseiten in funktionellem 
- Zusammenhange steht, ist der Einfluß einer 
 Utriculusmacula auf die Halsmuskulatur ein 
einseitiger. Infolgedessen tritt nach Fortnahme 
eines Labyrinthes die bekannte Kopfdrehung auf, 
E Feich durch den Einfluß der übrigbleibenden 
_ Utrieulusmacula auf die Halsmuskulatur einer 
 Körperseite verursacht wird und im nachfolgen- 
ten als „Grunddrehung“ bezeichnet werden soll. 
3 Bei Kaninchen und Katzen erstreckt sich der 
Einfluß dieser tonischen Utriculusreflexe auch 
auf die Rumpfmuskulatur. 
| Die Zentren für die Haltungsreflexe 
. 3 liegen ziemlich weit kaudalwärts.. Die für 
die tonischen Otolithenreflexe liegen im 
‘ hinteren Teil der Medulla oblongata hinter der 
_ Ejintrittsebene der Nn. Octavi, die für die toni- 
schen Halsreflexe in den obersten beiden Zer- 
vikalsegmenten. Die beschriebenen Haltungs- 
eflexe lassen sich nicht nur beim dezerebrierten 
Tier, sondern auch bei erhaltenem Großhirn 
nachweisen. Wenigstens gilt dies für Kaninchen, 
Katze und Hund und für die meisten Tiere, die 
















_ 2) D. h. rechtes Ohr ventralwärts. 
- Magnus: Otolithenfunktion und Koeertellune Sb 929 
man auf der Straße und im Zoologischen Garten 
beobachten kann. Man sieht bei ihnen denselben 
Zusammenhang zwischen Kopfstellung und Kör- 
perhaltung, welche man am dezerebrierten Tiere 
auf das Zusammenwirken der Hals- und Laby- 
rinthreflexe zurückführen kann. Nur beim Affen 
mit seinen lebhaften Willkürbewegungen und 
seinem hochentwickelten Zentralnervensystem 
sind bei erhaltener Großhirntätigkeit diese Hal- 
tungsreflexe nicht direkt zu sehen, sie treten erst 
nach dem Dezerebrieren oder in bestimmten Sta- 
dien der Narkose zutage. Auch für den Menschen 
gilt dasselbe: die tonischen Hals- und Labyrinth- 
reflexe lassen sich erst bei bestimmten Erkran- 
kungen des Gehirns, welche in ihrem Enderfolg 
mit dem Dezerebrieren verglichen werden können, 
machweisen. 
Eine zweite Gruppe von tonischen Reflexen, 
an deren Zustandekommen sich die Otolithen be- 
teiligen, sind die kompensatorischen Augen- 
stellungen. Diese dürfen nicht verwechselt wer- 
den mit den bekannten Drehreaktionen der 
Augen, welche auf Winkelbeschleunigungen auf- 
treten, und mit den kalorıschen Reaktionen, 
welche so vielfach zu diagnostischen Zwecken aus- 
gelöst werden. Beide sind Bogengangsreaktionen 
und von vorübergehender Art. Im Gegensatz 
hierzu sind die kompensatorischen Augenstellun- 
gen Dauerreaktionen, welche so lange anhalten, 
als der Kopf eine bestimmte Lage beibehält. Sie 
sind bei allen untersuchten Säugetierarten und 
beim Menschen vorhanden, sind aber bei Tieren 
mit frontal stehenden Augen und beim Menschen 
nur schwach ausgebildet. Bei diesen decken sich 
die Gesichtsfelder zum größten Teil, und die 
zueinander passende Einstellung beider Augen 
wird hauptsächlich auf optischem Wege kontrol- 
liert. Bei Tieren mit seitlich stehenden Augen, 
wie beim Kaninchen und Meerschweinchen, bei 
welchen sich die Gesichtsfelder nur zum kleinen 
Teile decken, ist dieses jedoch nicht möglich, und 
es muß auf andere Weise dafür gesorgt werden, 
daß bei den verschiedenen Kopfstellungen die 
Lage des rechten und des linken Auges stets 
passend zueinander und auch in der richtigen 
Weise gegen den Raum orientiert wird. Hierzu 
dienen die zu den kompensatorischen Augen- 
stellungen führenden Reflexe, welche daher im 
nachfolgenden ausschließlich für Kaninchen 
und Meerschweinchen geschildert werden sollen. 
Auch hierbei handelt es sich um das Zusammen- 
wirken von Otolithen- und Halsreflexen. 
Zur Untersuchung der tonischen Labyrinth- 
reflexe auf die Augen muß man die Halsreflexe 
ausschalten, d. h. Änderungen der Stellung des 
Kopfes gegen den Körper vermeiden. Es wird 
ein geeignetes Kreuz auf der Hornhaut ange- 
bracht, ein quadratischer Rahmen unbeweelich 
zum Kopfe fixiert, das ganze Tier auf einem 
drehbaren Brette aufgespannt, auf welchem sich 
gleichzeitig der photographische Apparat befin- 
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