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det, und nun die bei allen möglichen Lagen des 
Kopfes und Körpers im Raume eintretenden - 
kompensatorischen Augenstellungen photogra- 
phiert und nachher ausgemessen. Stellt man 
nun an einem Modell des Augapfels mit den 
Augenmuskeln die zu jeder Kopfstellung im 
Raume gehörigen Augenstellungen ein, so kann 
man die hierbei eintretenden Längenänderungen 
sämtlicher Augenmuskeln genau ausmessen und 
daher die Abhängigkeit jedes einzelnen Augen- 
muskels von den Labyrinthen in den verschie- 
denen Lagen des Kopfes im Raume messend ver- 
folgen. Hierbei- ergibt sich, daß von den Oto- 
lithen aus die seitlichen Augenmuskeln (Rectus 
externus und internus) nicht in gesetzmäßiger 
Weise beeinflußt werden. Es steht dieses im 
Gegensatz zu den Bogengangsreaktionen, an 
welchen sich der äußere und innere gerade Augen- 
muskel bekanntlich sehr stark beteiligen. Sowohl 
bei der Drehreaktion als bei der kalorischen 
Prüfung spielen ja horizontale Deviation und 
Nystagmus eine große Rolle. 
Bei den labyrinthären kompensatorischen 
Augenstellungen handelt es sich nur um die 
Kombination von Vertikalabweichungen und Rad- 
drehungen. An den ersteren beteiligen sich 
Rectus superior und inferior, an den letzteren 
Obliquus superior und inferior. Beim Studium 
_ der Vertikalabweichungen hat sich folgendes er- 
geben: Bei Normalstellung des Kopfes stehen die 
Augen in Mittelstellung. Das Maximum der Ver- 
tikalabweichung an beiden Augen ist vorhanden 
ungefähr bei Seitenlage des Kopfes. ‘Bei allen 
übrigen Lagen des Kopfes im Raume sind die 
Vertikalabweichungen geringer. Bei der Erörte- 
rung der Frage, von welchen Otolithen die Ver- 
tikalabweichungen ausgelöst werden, gehen wir 
wieder von den Verhältnissen nach einseitiger 
Labyrinthexstirpation aus. Hiernach kommt es 
zu der bekannten Augendeviation: beispielsweise 
wird nach rechtsseitiger Labyrinthexstirpation 
das rechte Auge nach unten, das linke nach 
oben abgelenkt. Diese Augenablenkung verschwin- 
det bzw. wird minimal, wenn der Kopf sich un- 
gefähr in rechter Seitenlage befindet. Nach ein- 
seitiger Labyrinthexstirpation verschiebt sich also 
die Nullstellung, bei welcher keine Vertikal- 
abweichung vorhanden ist, um nahezu 90 °. Hier- 
aus muß man schließen, daß die auslösenden Oto- — 
lithen nicht in einer Ebene liegen; es kann sich 
also nur um die Sacculusotolithen handeln. Tat- 
sichlich steht nach einseitiger Labyrinthexstir- 
pation bei derjenigen Seitenlage des Kopfes, bei 
welcher die Augendeviation minimal ist, der 
Sacculusotolith horizontal und driickt auf die 
Macula, während umgekehrt bei derjenigen 
Seitenlage, in welcher die Augenabweichung 
maximal ist, der Saceulusotolith horizontal steht 
und an der Macula hängt. In diesem Falle läßt 
sich also mit aller Schärfe beweisen, daß das 
Maximum der Erregung bei hängenden und das 
Maximum bei drückenden Otolithen vorhanden 
‘stets gegensinnig bewegen, führen beide Augen 
‚mit der Schnauze nach oben gerichtet ist. Nach — 
die von den beiden Sacculusmaculae ausgehen 
den Erregungen gerade das Gleichgewicht, u 
beide Augen stehen in Mittelstellung. Wird d 
Kopf zur Seite gedreht, so bekommt der na 
unten stehende Sacculus das Übergewicht und 
wirkt Vertikalabweichung. Die nähere Analy 
hat ergeben, daß jede Sacculusmacula mit dem 
Rectus superior der gleichen und dem Rectus 
inferior der gekreuzten Seite in funktionell 
Verbindung steht. 
Ganz anders liegen die Verhältnisse für. die 
Raddrehungen. Während bei den Vertikalab- 
weichungen das rechte und das linke Auge sich 
stets gleichgerichtete Raddrehungen aus. | 
Raddrehungen haben ihr Maximum nach d 
einen Richtung, wenn der Kopf mit der Schnauze 
ungefähr vertikal nach unten, ihr Maximum nach 
der anderen Richtung, wenn er nahezu vertika 
Fortnahme eines Labyrinthes ändert sich die 
Lage der Maxima und Minima nicht wesentlich 
die Raddrehungen bleiben an beiden Augen be 
stehen, sind aber nur etwa von halber Größe, al: 
wenn beide Labyrinthe intakt sind. Hierau 
muß man schließen, daß die Otolithenmaculae 
welche diese Reflexe auslösen, nahezu in eine — 
Ebene fallen müssen. Man wird daher zunächs 
an die Utriculusotolithen denken. Diese können 
es aber nicht sein, denn sie stehen bei vertikal 
nach aufwärts oder abwärts gerichtetem Kopfe 
nicht horizontal, und außerdem hat die nähere 
Analyse des Verhaltens der Raddrehungen bei — 
den verschiedenen Kopfstellungen ergeben, daß es 
sich unmöglich um Utriculusreflexe handeln 
kann. Auch von den Saceuli können die Reflex 
nicht ausgelöst werden. - Aus dieser Schwierig- — 
keit wird uns vielleicht eine Hypothese helfen: — 
die Sacculusmaculae sind nämlich kein einheit- — 
liches Gebilde, an ihrem Vorderrande sind sie 
in der Weise umgebogen, daß sich diese Sacculus 
ecken oder Dorsallappen (de Burlet) einer ge 
meinschaftlichen Frontalebene nähern. Diese Dor 
sallappen besitzen nach den Untersuchungen vo 
Voit, Oort u. a. eine besondere Innervation. Si 
werden nicht vom Ramus saccularis, sondern 
vom Ramus utricularis versorgt. x 
spricht für eine funktionelle Sonderstellung 
Man wird daher vorläufig die Hypothese machen 
können, daß die Raddrehungen von den Dorsal- 
lappen ausgelöst werden. Bei vertikaler Kopf 
stellung stehen diese, wenn auch nicht ganz, s 
doch angenähert horizontal. Natürlich muß _ 
diese Hypothese noch durch weitere vergleichend 
anatomisch-physiologische Untersuchungen ge 
stützt werden und ist. keinesfalls als” bereits be 
wiesen anzusehen. Fa 
Bei den verschiedenen Lagen. des: er = 
Raume kombinieren sich nun Vertikalabweichun 
gen und Raddrehungen so, daß tatsächlich die 
