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bracht. Bringt man in der Luft den Körper in 
wechselnde Lagen, so bleibt trotzdem der Kopf in 
Normalstellung stehen. Um zu entscheiden, von 
welchen Otolithen diese Reflexe ausgelöst wer- 
den, geht man am besten wieder von den Ver- 
hältnissen nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
aus. Schon beim dezerebrierten Tier 'erfolet, 
wie oben mitgeteilt wurde, nach einseitiger Laby- 
rinthexstirpation durch die Wirkung der intakt 
gebliebenen Utriculusmacula eine Drehung des 
Kopfes nach der operierten Seite  (Grund- 
drehung). Sobald nun das Mittelhirn intakt ist 
und der Labyrinthstellreflex vom übrigbleibenden 
Labyrinthe aus dazu kommt, wird bei den ver- 
schiedenen Lagen des Körpers im Raume diese 
Grunddrehung durch den Stellreflex modifiziert, 
und zwar entweder verstärkt oder vermindert, 
aber immer in der Richtung, daß dabei der Kopf 
in Seitenlage mit dem erhaltenen Labyrinth nach 
oben kommt. Aus der Tatsache, daß die Ruhe- 
lage nach einseitiger Labyrinthexstirpation sich 
um nahezu 90° verschiebt, können wir bereits 
schließen, daß die Auslösungsstätte in den 
Sacculusmaculae gelegen sein muß. Tatsächlich 
befindet sich der Sacculusotolith in der Ruhe- 
stellung nach einseitiger Labyrinthexstirpation 
horizontal, und der Otolith drückt auf die Ma- 
eula, während umgekehrt bei hängendem Otolith 
das Maximum der Erregung ausgelöst wird. 
Sind beide Labyrinthe intakt, so halten sich die 
von der rechten und linken Sacculusmacula aus- 
gehenden: Erregungen gerade das Gleiehgewicht, 
und der Kopf steht in Normalstellung. Sobald 
der Kopf aus dieser Stellung nach rechts oder 
links gedreht wird, überwiegt die Erregung von 
dem mehr 
Kopf wird wieder nach der Normalstellung zu- 
rückgeführt. Ob außerdem sich auch die Utri- 
culusmaculae an den Stellreflexen beteiligen, 
laßt sich bisher nicht mit Sicherheit beweisen; 
dafür spricht, daß durch die -Labyrinthsteli- 
reflexe der Kopf nicht, nur in eine beliebige 
symmetrische Stellung, sondern gerade in die- 
jenige gebracht wird, in welcher die Utriculus- 
otolithen horizontal stehen. 
Exstirpiert man einem Mittelhirn- oder 
Thalamustier beide Labyrinthe, so ist dasselbe in 
der Luft vollständig .desorientiertt und kann 
seinen Kopf nicht. mehr in die Normalstellung 
bringen. Sobald man das Tier aber aus der Luft 
auf den Boden legt, wird sofort bei der Berührung 
mit der Unterlage ein Reflex ausgelöst, durch 
welchen ebenfalls der Kopf in die Normalstellung 
kommt. Der hierzu führende Reiz ist die asymme- 
trische Erregung der Drucksinnesorgane des 
Körpers (Körperstellreflexe auf den Kopf). Es 
läßt sich dieses dadurch beweisen, daß man diesen 
Reflex jederzeit aufheben und den Kopf wieder in 
Seitenlage zurückbringen kann, wenn man den 
einseitigen Druck der Unterlage durch ein auf 
die oben befindliche Körperseite aufgelegtes be- 
schwertes Brett kompensiert. Sobald man das 
Otolithenfunktion und Körperstellung. : 
unten befindlichen Sacculus und der’ 



ie Natur- 
wissenschaft 
Brett fortnimmt, geht der Kopf wieder in Not 
malstellung. 2: = 
Die beiden leeren Bafieie: aba “4 
stellreflexe und Korperstellreflexe auf den Kopf ' 
bringen demnach den Kopf in die Normal- — 
stellung. Sobald dieser in der Normalstellung — 
steht, der Körper aber noch nicht, muß es zu — 
einer Verdrehung oder Verbiegung des Halses — 
kommen. Diese löst durch‘ Vermittlung der 
Propriozeptoren des Halses einen Halsstellrefle 
aus, durch welchen der Körper gezwungen wird, 
den Kopf zu folgen und ebenfalls die Normal- 
stellung anzunehmen. Zunächst dreht sich dabei 
der Thorax und danach erst das Becken in die 
Normalstellung; es handelt sich um einen S0RES 
nannten Kettenreflex. ae A, 
Hiermit kann aber noch nicht die ae 
der Stellreflexe erschöpft sein, denn wir wissen, 
daß der Körper nicht umfällt, auch wenn der — 
Kopf schief oder in anderen abnormen Lagen | 
steht. Es müssen noch Stellreflexe vorhanden — 
sein, welche den Körper auch unabhängig vom 3 
Kopf in die Normalstellung bringen. Das läßt 9 
sich tatsächlich nachweisen. Bringt man ein — 
Tier in Seitenlage in der Luft und legt es dann — 
auf den Boden, wobei man den Kopf in Seiten- — 
lage festhalt, so setzt sich der Körper .sofort in | 
Normalstellung auf, trotzdem der Kopf ihn in 
Seitenlage festzuhalten sucht. Auch hier läßt — 
sich durch den obengeschilderten „Brettversuch“ — 
nachweisen, daß dieser Reflex durch die asym- 
metrische Erregung der Drucksinnesorgane des 
Körpers ausgelöst wird (Körperreflexe auf den 
Körper). 3 
Diese vier Reflexgruppen wirken zusammen, — 
um dem Thalamus- oder Mittelhirntier die Ein- — 
“nahme und Aufrechterhaltung der normalen 
Körperstellung zu ermöglichen; und zwar ist hier- 
bei alles doppelt gesichert: der Kopf wird richtig — 
gestellt von den Otolithen aus und dureh die 
Körperstellreflexe, der Körper wird richtig gestellt — 
vom Kopfe her durch die Halsstellreflexe und — 
außerdem direkt durch die Körperstellreflexe. — 
Die asymmetrische Erregung der Drucksinnes- ~ 
organe bewirkt Geradesetzen des Kopfes und Ge- 4 
radesetzen des Körpers. So ist dafür gesorgt, 
daß wenn einer der Mechanismen in Unordnung ~ 
kommt, trotzdem noch andere Reflexe vorhanden 
sind, durch welche die normale Korperstellung 
gewährleistet wird. a 
Auch Kaninchen und Meerschweinchen mit — 
intaktem Großhirn haben keine anderen Stell- — 
reflexe. Bei Hund, Katze und Affe mit intaktem - 
Großhirn kommt jedoch noch eine fünfte Gruppe 
von Stellreflexen hinzu: optische Stellreflexe. 
Untersucht man nämlich Tiere nach doppel- 
seitiger Labyrinthexstirpation frei in der Luft, 
so ist zunächst der Kopf desorientiert; sobald sie 
aber irgendeinen Gegenstand der Außenwelt mit 
den Augen fixieren, geht der Kopf sofort in Nor- 
malstellung und bleibt darin, solange das Tiers 
den betreffenden. Gegenstand betrachtet. De 



























