444 
äußeren Faktor, welcher erst Richtung in das 
Geschehen an dem vorher richtungslosen Ei 
bringen würde. 
Diesem Ergebnisse setzte Roux seine Unter- 
suchung ‚Über die Entwicklung der Froscheier 
bei Aufhebung der richtenden Wirkung der 
Schwere“ entgegen. Der Schwerkraft konnte er 
die Eier natürlich nicht entziehen, wohl aber 
ihrer etwaigen richtenden Wirkung einfach da- 
durch, daß er sie in beständig -wechselnde Rich- 
tung zu ihr brachte, wie es die Botaniker bei ihren 
Versuchen über Tropismen machen. Er ließ die 
befruchteten Eier auf einem mit den einfachsten 
Mitteln gebauten Apparat mit geeigneter Ge- 
schwindigkeit rotieren und fand, daß sie sich 
trotzdem normal entwickelten. Daraus zog er den 
Schluß, daß eine richtende Wirkung der Schwer- 
kraft nicht nötig sei; und ebenso wenig die irgend 
welcher anderer äußerer Kräfte, die in ähnlicher 
Weise wie die Schwerkraft richtend wirken 
könnten. é 
Die Richtung der Entwicklung ist also schon 
im Bau des befruchteten Eies gegeben. Dieses 
hatte sich nach der Aufstellung in Zwangslage 
bei der Beweglichkeit der verschieden schweren 
Eisubstanzen so umgeordnet, ' daß die ursprüng- 
liche Orientierung zur Schwerkraft wieder herge- 
stellt war; dadurch hatte auch die Entwicklung des 
Eis, deren Richtung nur von seinem Bau abhängt, 
ihre normalen. Beziehungen zur Schwerkraft 
wiedergewonnen. 
Die nächste Frage war nun, ob auch schon 
im unbefruchteten Ei jene Hauptrichtungen des 
Embryo gegeben sind. Diese Frage liegt um so 
näher, als mit dem Eindringen des Spermiums ein 
Faktor gegeben ist, dem man eine richtende Wir- 
kung wohl zutrauen könnte. In der Tat findet 
sich beim. Froschei die Bahn des Spermiums, 
kenntlich als dunkel pigmentierter ,,Spermapfad“, 
bei ganz ‘typischer Entwicklung in einer. Ebene, 
welcher zur ersten Furchungsebene und später 
zur Medianebene wird, und der Anfang dieser 
Bahn liegt der Seite gegenüber, wo sich kurz 
nach der Befruchtung der untere Rand der 
dunklen Eihälfte aufhellt, um ein halbmond- 
formiges graues Feld zu bilden, und wo sich 
später die Einstülpung des Urmunds zeigt. 
Dieses Zusammentreffen‘ kann kein zufälliges 
sein, doch entscheidet es unsere Frage nicht, 
sondern läßt zwei Erklärungsmöglichkeiten offen. 
Der Eintritt des Spermiums könnte in einem be- 
liebigen Meridian stattfinden; dann wäre die 
Richtung seiner Bahn die Ursache für die Rich- 
tung der ersten Furchungsebene und direkt oder 
indirekt auch für die Lage der Medianebene. 
Oder aber könnte das Ei schon vor der Befruch- 
tung bilateral symmetrisch gebaut sein;. dann 
wäre eine vorbestimmte Eintrittsstelle des Sper- 
miums zu fordern. Hier setzte Rouxs Experiment 
ein. Er ließ das Spermium mittels einer ebenso 
einfachen wie scharfsinnigen Methode in beliebig 
gewähltem Meridian ins Ei eindringen und 
Spemann: Wilhelm Roux als Experimentator. 
. embryonen. 







































fand, daß dadurch die erste Furchungsebene un 
in der Folge die Medianebene des Embryos be- 
stimmt wird. Wie sich Roux den ursächlichen 
Zusammenhang dachte, kommt im Titel.des 4. Bei- 
“trages zum Ausdruck: „Die Bestimmung der 
Medianebene des Proscheubere durch die Ko- 
pulationsrichtung des Eikernes und des Sperma* 
kernes“ (1887). Die letzte Strecke der vom Sper- 
mium zurückgelegten Bahn (Kopulationsbahn) 
würde die Richtung bestimmen, in welcher seine 
Centrosomen auseinander weichen, die erste Fur- 
chungsspindel sich einstellt und die erste Fur- 
chungsebene durchschneidet; daß diese dann zur 
Medianebene wird, also die eine Zelle zur rechten, 
die andere zur. linken Keimhälfte, wäre Folge 
einer Teilung des Furchungskerns in eine auf 
„rechts“ und eine auf „links“ eingestellte Hälfte. & 
Diese letztere Anschauung wird Rouw wohl selbst & 
aufgegeben haben, nachdem Brachet überzeugend © 
nachgewiesen hat, daß wohl die Lage der ersten 
Furchungsebene durch die Kopulationsbahn be- 
stimmt wird, die Medianebene dagegen durch die ff 
Eintrittsstelle des Spermatozoons: Bei ganz 
typischem Verlauf des Spermapfads liegen seine @ 
Teile in einer Ebene; dann fällt auch die Median- 
ebene mit der ersten Furchungsebene zusammen. 
Bei einem seitlichen Abbiegen der Kopula- 
tionsbahn dagegen weichen auch Median- 
ebene und erste Furchungsebene um denselben 
Winkel voneinander ab. — Neuere Experimente — 
über disperme und parthenogenetische Entwick- 
lung der Froscheier, ferner theoretische Über- 
legungen über die strukturelle Grundlage der | 
bilateralen Asymmetrie (Situs viscerum) führen | 
zu weiteren Fragen und Folgerungen und erhöhen 
die Bedeutung von Rouxs bahnbrechendem Ex-# 
periment. \ 
Nachdem so durch einen äußeren we ‘dant 
eindringende Spermium, der bilaterale Bau des 
Froscheis bestimmt worden ist, hängt, wie wir © 
gesehen haben, seine weitere Entwicklung ihrer ° 
Qualität nach lediglich.von diesem Bau ab, ist 7 
darin unabhängig von der Umgebung, ist Selbst- 7 
differenzierung. Nun warf Roux die bedeutsame | 
Frage auf, ob das auch für die einzelnen Teile | 
des«Keimes gilt, ob ihre Entwicklung sich in = 
Wechselwirkung oder in. gegenseitiger Un- 
abhingigkeit vollzieht. Er suchte diese Frage. 
zunächst für. die beiden ersten Furchungszellen- 
zu lösen, dadurch daß er die eine von ihnen durch 
Anstich mit einer erhitzten Nadel abtötete. Das 
Ergebnis’ dieses ebenso einfachen wie folgereichen — 
Versuches waren die berühmten Rouxschen Halb- 
War bei ganz typischem Verlauf der. 
ersten Furche etwa die rechte Blastomere durch | 
den Anstich getroffen worden, so entwickelte sich | 
die linke ungestört weiter und wurde zur linken | 
Hälfte einer Blastula, Gastrula, und endlich Neu- 
rula, welche wie abgeschnitten an die zunächst 
noch anhängende unentwickelte tote Masse der 
rechten Keimhälfte angrenzte. Daraus folgerte 
Roux, daß beide Keimhälften sich vom Zwei- | 
| 
N 
) 

