

25. Juni 1920. 
NSCHAFTEN 
INSCHRIFT FÜR DIE FORTSCHRITTE DER NATURWISSENSCHAFT, DER MEDIZIN UND DER TECHNIK 
HERAUSGEGEBEN VON 
DR. ARNOLD BERLINER vxo PROF. Dr. AUGUST PÜTTER 
Heft 26. 






















Das Gesetz der Reizschwelle. 
E Von A. Pütter, Bonn. 
Die Reizvorginge an Tier und Pflanze 
einen einem Versuch, Lebensvorgänge in 
etzmäßige Abhängigkeit von physikalischen 
ler chemischen Bedingungen zu bringen, ganz 
ondere Schwierigkeiten zu bieten. In der 
ten Mannigfaltigkeit der Erregungs- und Läh- 
gsvorgänge scheint viel eher unübersehbare 
ruck zu kommen. Es soll die Aufgabe dieser 
Zeilen sein, an einem Beispiel zu zeigen, welche 
richtigen Schritte auch auf diesem Gebiet schon 
macht sind in der Richtung auf eine physi- 
isch-chemische Analyse der Lebensvorginge. 
. Die Schwellenreizung durch den elektrischen 
: Strom. 
- Der elektrische Strom kann in sehr verschie- 
dener Form als Reiz angewandt werden. Man 
kann konstante Ströme oder - Wechselströme, 
“ae -Kondensatorentladungen ate Induktions- 
hr mit einer Piregene Seen So ist He 
bei einer gewissen Stromstärke erforderlich ist, 
damit die Schwellenreaktion eintritt. Bei 
'echselströmen handelt es sich darum, die Be- 
er Sekunde und der geringsten Stromstärke, die 
och eine Erregung bewirkt, zu ermitteln. Bei 
in welcher Beziehung das Patential und. die Ka- 
ppovitat des Kondensators stehen miissen, damit 
eine Entladung eine Schwellenerregung bewirkt. 
urchsichtig, so daß es nicht möglich war, eine 
edingung anzugeben, die fiir alle die genannten 
alle als notwendig und hinreichend zur Kenn- 
ichnung des Zustandes gelten konnte, bei dem 
eine Erregung eintritt. Den großen grundsätz- 
lichen Fortschritt in der Frage nach der Bedin- 
gung der Schwellenerregung brachte die Unter- 
suchung von Nernst (3) über die Theorie des 
elektrischen Reizes. Die außerordentlich frucht- 
bare. Grundvorstellung, von der er ausging, war 

tritt, wenn an einer Stelle in dem erregbaren Ge- 
3 ‚bilde die Konzentration bestimmter Stoffe eine 
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+e Nw 1920, 2 

. bestimmt werden. 
Nernst die Elektrolyte der 
Willkür als strenge Gesetzmäßiekeit zum Aus: — 
em konstanten Strom festzustellen, welche Zeit 
jehung zwischen der Anzahl der Polweohseliin 
fachheit der Resultate auszeichnet. 
ondensatorentladungen muß festgestellt werden, 
Die experimentellen Resultate waren wenig 
vorhanden sind, hinwegführt. 
die, daß eine eben merkliche Erregung dann ein- 
gewisse Erhöhung gegenüber dem ungereizten Zu- 
stande erfahren hat. Für den elektrischen Strom 
konnte diese sehr allgemeine Vorstellung näher 
Als die Stoffe, deren Konzen- 
trationsänderung zur ‚„Erregune“ führt, betrachtet 
- lebenden Systeme. 
Diese Annahme ist unbedingt die nächstliegende, 
denn alle lebenden Zellen und Gewebe sind ,,Lei-* 
ter zweiter- Ordnung“, d. h. Leiter, die den elek- 
trischen Strom nur unter Stoffverschiebung 
leiten. Diese Stoffverschiebung besteht in einer 
Wanderung der Ionen zu den Stellen, an denen 
der Strom in die lebenden Systeme eintritt (phy- 
siologische Anode) und an denen er sie verläßt 
(physiologische Kathode). Durch diese Ionen- 
verschiebung kommt es aber zu einer Konzentra- 
tionsänderung nur da, wo Membranen sich der 
Wanderung der Ionen entgegenstellen. In allen 
lebenden Systemen finden sich Membranen oder 
Grenzschichten mit Membraneigenschaften, wie 
diese Theorie sie erfordert, reichlich vor. 
Die Frage, welche Konzentrationsanderungen 
beim Durchgang des Stromes’ durch ein lebendes 
System entstehen, wird in dieser Formulierung 
zu einer speziellen Aufgabe der Lehre von der 
Polarisation an Membranen. Die theoretische 
Physik ist in der Lage, die Frage zu beantworten, 
wie groß die Konzentrationsiinderung in der Nähe 
der Membran, an der die Polarisation stattfindet, 
in einem beliebigen Zeitpunkte ist. Nernst hat 
zunächst nicht die strenge Theorie dieser Konzen- 
trationsänderung entwickelt, sondern nur eine 
angenäherte Theorie, die sich durch eroße Ein- 
Der Grund- 
gedanke der Theorie ist der: die Verschiebung-der 
Ionen nach den Polen erfolgt proportional der 
jeweiligen Stromstärke; der Konzentrationszu- 
nahme an den Membranen wirkt aber entgegen 
die Diffusion, die die Ionen wieder von der Mem- 
bran, in deren Nähe sie in höherer Konzentration 
Die tatsächliche 
Könzentrationszunahme ist also von dem Ver- 
hältnis der beiden Vorgänge abhängig, von denen 
der eine ein Konzentrationsgefälle zu schaffen, 
der andere es auszugleichen strebt. 
Sehr schwierig werden die Verhältnisse da- 
durch, daß die Membranen, durch die der Strom 
hindurchgeht, in sehr geringer 'Entfernung von- 
einander stehen. Da einer Konzentrationszu- 
nahme an einer Membran stets eine Konzentra- 
-tionsabnahme der gleichen Ionen an der anderen 
(dem anderen Pol entsprechenden) Membran ent- 
spricht, so entstehen sehr verwickelte Bedingun- 
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