













































n dieser Gleichung ist g=qo (1 +J) und be- 
eutet die Reaktionskonstante, die die Geschwin- 
igkeit der Umwandlung der S-Stoffe in die R- 
ffe mißt, und deren Größe von der Licht- 
stärke J abhängt (go bedeutet den Wert dieser 
Reaktionskonstante bei Abwesenheit von Licht); 
‚ist der Diffusionskoeffizient für die R-Stoffe, 
ie durch die Membran des Reizraumes hindurch 
iffundieren. Die Buchstaben ce und d bedeuten 
ntegrationskonstanten, deren Zahlenwert durch 
Anfangsbedingungen’ bestimmt ist. Mit Hilfe 
ieser Gleichung?) lassen sich nun in der Tat die 
scheinbar so grundverschiedenen Erfahrungen 
iber die Schwellenreizung des menschlichen 
aos und der Pflanzen einheitlich beschreiben. 
Während - nach der Regel der konstanten 
htmengen (J.A—konst.) bei genügend langer 
jizdauer eine minimale Lichtstärke zur Schwel- 
reizung hinreichen ‘soll, läßt die theoretisch 
geleitete Gleichung erkennen, daß auch bei un- 
ndlicher Reizzeit eine endliche Lichtstärke nötig 
, die sich aus der Gleichung 

+ r(i-+o) q) = = konst. 
reibt. Es folgt ferner aus der Gleichung, daß 
ür kleine Werte von t, d. h. für kurze Ban 
eiten, das Produkt .von J.t merklich konstant 
wird, während für große Werte von ¢ nicht das 
Produkt J.t, sondern die Intensität J praktisch 
onstant wird. 
Zwischen die beiden Gebiete, die dadurch aus- 
eichnet sind, daß in dem einen die Lichtstärke, 
ie zur Schwellenreizung nötige ist, umgekehrt 
proportional der Zeit ist, in dem anderen dagegen 
ganz unabhängig von der Zeit, schiebt sich ein 
Gebiet, in dem zwischen der Reizzeit und der 
Reizstärke eine verwicke!te Abhängigkeit besteht. 
- Gerade dieses Gebiet wird am besten den Wert 
‘sichtigen Zahlenverhältnisse von Lichtstärke und 
‚ Belichtungszeit, die die Beobachtung ergibt, aus 
der Theorie richtig abzuleiten. Das ist in der 
Tat der Fall, wie die folgende Zusammenstellung 
zeigt. Die beobachteten ee stammen von 
r ». Kries (1). 
Schwellenreizung des Anıges. 
Reizintensität i Produkt J +t 

beobachtet berechnet 
J nach v. Kries nach PXiter 
1,00 A, er 2,17 co (2,17) 
- 1,31 1,96 1,92 
1,45 1,65 1,74 
lag ne : 1,59 192 
24,99": ; lab 1,39 
2,24 2 1,27 = 1,36 
5,06 114 1,13 
eh) “Die ausführlichere Entwicklung der Gleichung 
und der in ihr benutzten besonderen Einheiten für die 
Konzentration der R-Stoffe, die Zeit tind die Reiz- 
‚stärke sind zu vergleichen bei Pütter (8). 
finition die Reizzeit t= oo, dem Produkt J. = 217 
würde eine pecietorke J = 1,15 entsprechen. 
Rw 1920. 

er Theorie zeigen, wenn es gelingt, die undurch-. 
2) Der Reizstirke J =1,0 entspricht nach der De- _ 

Sind damit die Verhi'tnisse am menschlichen 
Auge aufgeklart, so bleibt noch die Frage zu be- 
antworten, warum die Experimentalforschung bei 
den Pflanzen nicht über das Gebiet hinausgekom- 
men ist, in dem näherungsweise eine konstante 
Lichtmenge zur Schwellenreizung erforderlich ist. 
Es liegt dies einmal daran, daß die Verminderung 
der Konzentration der R-Stoffe durch die Diffu- 
sion bei den Pflanzen in der Tat viel geringer ist 
als beim Menschen, was auf die größere Dicke 
der Membranen, die den Reizraum abschließen, 
“und auf die viel erheblichere absolute Größe der 
liehtreizbaren Elemente der Pflanze zurückzufüh- 
ren ist. Für eine Zapfenzelle der Fovea centralis 
des menschlichen Auges ist der ,,Reizraum“ durch 
das AuBenglied des Zapfens gegeben, dessen 
Dicke, bei zylindrischer Gestalt und ca. 40 u 
Länge, nur 0,6 bis 0,7 w beträgt. Die Reizräume 
der Pflanzen können wir zwar nicht so genau ab- 
grenzen, doch ist ihre Lineardimension wohl eher 
nach Hunderten u zu messen, also mehrere hun- 
dert mal größer. Der zweite Grund, weshalb die 
Abweichungen von der Regel der konstanten 
Lichtmenge bei den Pflanzen nicht so augenfällig 
werden, liegt in der geringeren Genauigkeit der 
 pflanzenphysiologischen Feststellungen. Wenn 
man mit einem Beobachtungsfehler von 70% 
rechnen muß, so kann eine Abweichung von der 
Regel der konstanten Liehtmengen erst bei Licht- 
stärken deutlich werden, die die absolute Schwel- 
lenintensität nur um einige Zehntel übertreffen. 
Wenn auf diese Verhältnisse genauer geachtet 
wird, werden sich aber auch bei Pflanzen die Ab- 
weichungen von der Regel der konstanten Licht- 
mengen bei geringen Liehtstärken finden, ja der 
folgende Fall der Lichtreizung des Pilzes Phycomy- 
ces nitens, ein Fall, in dem die Genauigkeit der 
Beobachtung größer zu sein scheint, zeigt schon 
nach den Zahlen von Blaauw eine solche Ab- 
weichung: bei der Reizzeit von 100 Sekunden ist 
die Lichtmenge um t/, höher, als in den Fällen 
der kurzen Reizzeiten bis 1,58 Sekunden. 
Schwellenreizung von Phycomyces nitens. 
Lichtstärke Ist 
in Meterkerzen inrelativ. Werten 
' Zeit der Reizung 
-in Sekunden 
0,0025 44.000 100 
0,010 11.000 100 
0,044 2444 97 { 190 
1,580 73 105 
100,0 1,46 133 
Die Regel der konstanten Lichtmengen stellt 
also nur eine Näherungsformel dar, die in der 
Nähe der absoluten Schwellenintensität nicht gilt, 
Alle Beobachtungen aber führen zu dem ein- 
heitlichen Ergebnis, daß eine.eben merkliche Er- 
regung eintritt, wenn die Konzentration der pho-. 
tochemischen Umsetzungsprodukte 
eine bestimmte Höhe erreicht hat. 
3. Das allgemeine Gesetz der Schwellenreizung. 
Die beiden Einzelfälle eines Gesetzes der 
Schwellenreizung, wie sie eben entwickelt sind, 
im Reizraum 
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