

Meyerhof : 

















on zugrundeliegenden chemischen Prozesse 
‘sowie die Wärmebildung nach Ablauf und Um- 
dieser Größen. zu den TEST GTO ein ge- 
_ werden eh das allen Be, nenn 
und Modclibeirachtuncen: zugrundegelegt werden 
muß. Im folgenden soll versucht werden, auf 
Grund eigener Untersuchungen am Frosch- 
-muskel (1) ein solches Bild zu entwerfen, wobei 
‚daneben einzelne sich für die Theorie der Kon- 
 traktion hieraus ergebenden Konsequenzen be- 
_ sprochen werden sollen. 
„Die Energie für die Arbeitsleistung stammt 
im isolierten Muskel vollständige aus der Oxy- 
dation von Kohlenhydrat. Arbeitet der Muskel in 
"Sauerstoffatmosphäre, so verringert sich seine 
-Glykogenmenge, Sauerstoff wird verbraucht, 
"Kohlensäure gebildet — und zwar in genau äqui- 
-_valenten Mengen — und es ist eine gewisse 
Menge Arbeit geleistet, die nach der Forschung 
verschiedener Autoren unter besonders günstigen 
Bedingungen 30 bis 40% der Oxydationswärme 
betragen kann (Hill 2). Doch erhalten wir so 
nur die Bilanz des Prozesses und erfahren nichts 
über den Weg der Energietransformation. Nun 
kann aber der Muskel unter völlig. anaöroben Be- 
_ dingungen längere Zeit Arbeit leisten, in einer 
BE mssphöre von reinem Stickstoff oder Wasser- 
stoff ebenso wie auch z. B. nach Vergiftung mit 
 Blausiure, die die Oxydationen vollständig auf- 
| hebt (Weizsäcker 3). Es wird also bei einer 
| ; . Anatrobiose nicht etwa irgendwie gespeicherter 
|  Sauerstoff verwandt. Und unter solchen an- 
3  aéroben. Bedingungen kommt es, wie zuerst von 
| Fletcher und Hopkins (4) genauer .erforscht 
& ae in konstanter und gesetzmäßiger Weise 
| zur Anhäufung einer bestimmten Menge Milch- 
| - saure. Diese Milchsäure verschwindet nachträg- 
lieh wieder, wenn der Muskel sich in Gegenwart 
& von Sauerstoff ausruhen kann. Das Verschwin- 
den der Milchsäure bedeutet die Erholung des 
| Muskels. Wenn der in Stickstoff völlie er- 
 schöpfte Froschmuskel, der auf stärkste Reize 
nicht mehr reagiert, eine Reihe von Stunden in 
“ eine Atmosphäre von reinem Sauerstoff gehängt 
| wird, ist er wieder zu einer langen Serie von 
Br Pe onitealetiondn _befahigt, kann von’ neuem er- 
schöpft werden usf. Während in der Erholungs- 
zeit die Milchsäure schwindet, ist, wie Verzar (5) 
- zuerst feststellte, die Atmung gesteigert, der 
Sauerstoffverbrauch folgt hier also der Arbeits- 
— leistung beträchtlich nach, unmittelbar dient er 
nicht der Arbeit selbst, sondern der Erholung: 
Wie verknüpft nun die Milchsäure den 
_ Atmungsvorgang mit der mechanischen Muskel- 
leistung? Hier ergibt sich auf den ersten Blick 
eine große thermodynamische Schwierigkeit. Die 
Milehsäure stammt nämlich, wie 
Parnas und Wagner (6) gezeigt wurde, aus dem 
" Glykogen.: Wenn der Muskel in Stickstoff ar- 


I 
% 

Über die Rolle der Milchsäure in der Energetik des Muskels. 
fang erforscht werden, damit aus der Zuordnung‘ 
zuerst, von, 
beitet, so geht also nur die Spaltung Giykogen > 
Milchsiure vor sich. Die Wärmetönung dieses 
Vorganges ist: 3772 (Verbrennungswärme von 
0,9 & Glykogen, die 1’g Milchsäure geben) 
— 3661 cal (Verbrennungswärme von 1 g Milch- 
siure) = 111 cal. Dies sind mithin nur 3 % der 
Verbrennungswärme des Glykogens. Wenn nun 
weiterhin die Milchsäure in der oxydativen Er- 
holung ‚vollständig verbrennen würde, würden 
die restlichen 97% auftreten. Da aber der 
Muskel wie erwähnt mit einem thermischen Wir- 
kungsgrad von 30—40% arbeiten kann, so 
müßte in diesem Fall anaörob eine gut 10fach 
so große Arbeit geleistet werden, als der Gesamt- 
energie des Vorgangs entspricht; wenn das schon 
an und für sich höchst unwahrscheinlich ist, so 
‚müßte mindestens unter solchen Umständen eine 
entsprechende Abkühlung des Mwuskels auf- 
“treten. Ältere Forscher glaubten in der Tat 
gelegentlich solche „negative Wärmeschwan- 
Die Versuche sind aber 
durch methodische Fehler bedingt gewesen. In 
Wahrheit gibt es solche Abkühlung nicht. Aber 
auch durch direkte Messung konnte Hill fest- 
stellen, daß unter anaöroben Bedingungen nicht 
etwa nur 3%, sondern schätzungsweise 50% der 
Wärme einer aöroben Kontraktion auftreten. 
Unsere obige Annahme wäre also nur dann mög- 
lich, wenn der’ anaérobe Spaltungsvorgang Giy- 
kogen— Milchsäure mit einem andern exothermen 
Prozeß von etwa der halben Verbrennungswärme 
der Milchsäure gekoppelt wäre. Und dieser ge- 
kung“ zu beobachten. 
heimnisvolle Vorgang müßte sich rückläufig, 
also endotherm, während der oxydativen Er- 
holungsphase abspielen. In der Tat meinte 
Parnas (7) vor einigen Jahren, dies letztere durch 
Vergleich der Sauerstoffmilchsäure- und Wärme- 
bilanz des sich erholenden Froschmuskels fest- 
gestellt und damit auch die restlose Verbrennung 
der Milchsäure in der Erholungsperiode wenn 
nicht erwiesen, doch sehr wahrscheinlich ge- 
macht zu haben. : i 
Indes stieß ich bei~Verfole der sich hieraus 
ergebenden Konsequenzen auf theoretische und 
experimentelle Widersprüche, und es zeigte sich, 
daß die Versuche, auf die sich Parnas’ Über- 
legungen stützten, nicht in dem angeführten 
Sinne verwertet werden durften. Vielmehr er- 
gaben sich bei Durchforschung des ganzen Ge- 
bietes hiervon ganz abweichende und völlig ein- 
deutige Resultate. 
Verfolgt man während de Erholungsperiode 
den Sauerstoffverbrauch und den Schwund der 
Mi:chsäure, so schwindet die Milchsäure in der 
Tat solange, als die Atmung gesteigert ist; so- 
bald alle Milchsäure aus dem Muskel verschwun- 
den ist, ist die Atmung unter normalen Umstän- 
den auf die Höhe des Ruhestoffwechsels zurück- 
gegangen. Beide Vorgänge sind ganz fest mit- 
einander gekoppelt. Berechnet man nun aber 
den Sauerstoffmehrverbrauch, der zum Ver- 
schwinden der Milchsäure gedient hat, so ist er 
