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nur % bis %. so 


groß als zur restlosen Ver- 
brennung der Milchsäure erfordert würde, näm- 
lich 3 Moleküle Sauerstoff (96 g) auf 3—4 Mole- 
küle Milchsaure (270-360 g), während 1 Mole- 
kil Milchsäure (908) mit 3 Molekülen Sauer- 
stoff vollständig verbrannt würde. Ob man diese 
Erholung bei 7°, 14° oder 20° vornimmt, macht 
dabei nur einen geringen Unterschied, wäh- 
rend die Ruheatmung ums 4fache . dadurch 
variiert wird. Andererseits ist der respirato- 
rische Quotient, d. -h. das Volumenverhältnis der 
gebildelen Kohlensäure zum verbrauchten Sauer- 
stoff während der ganzen 
genau gleich 1. (Für unsere Überlegung kommt 
es nur auf die tatsächlich in jedem Augenblick 
gebildete, nicht auf die vom Muskel abgegebene 
Kohlensäure an; letztere hängt weitgehend von. 
der Reaktion de Muskels ab, die sich z. B. durch 
das Verschwinden der Milchsäure nach der alka- 
lischen Seite zu verschiebt.) Ohne komplizierende 
Annahmen folgt hieraus, daß bis % der Milch- 
säure anaérob verwandelt wird, aber der Rest 
oder ein ihm entspreehendes Kohlenhydratäquiva- 
lent verbrennt. In der Tat. Die nicht ver- 
brannte in der Erholungsperiode verschwundene 
Milchsäure ist vollständig in Kohlenhydrat zurück- 
verwande:t, nämlich zu Glykogen geworden, zu 
demselben Glykogen, aus dem sie bei der Reizung 
entstanden ist, wie sich mir in zahlreichen Ver- 
suchen ergab. Und zwar entspricht die Kohlen- 
hydratzunahme zahlenmäßig genau dem nicht 
verbrannten Teil der verschwundenen Milch- 
säure, was aus der folgenden Tabellewersichtlich 
ist, die die Bilanz eines ee 
zeigt. : 
Froschschenkel 15 Min. durch Einzelinduktions- 
schläge ermüdet (60 pro Minute), dann die eine 
Hälfte verarbeitet, die andere 23 Stunden bei 14° 
der Erholung überlassen. < 
Die Muskel enthalten in Milligramm pro 1 g: 










Vor Er- | Nach Er- Differer 
holung | holung ee 
Glykogen, als Glukose 
berechnet. . . . 3:37 4,75 +1,38 
übrige Kohlenhrdinte 
als Glukose berechnet 2:01 251566 — 0,35 
zusammen 5,38 6,41 + 1,08 
Milchsäure 2,56 0,44 ie 


Sauerstoffversuch: 0,66 mg O, Erholungsverbrauch 
+ 0,54: mg Os Ruheverbrauch; zusammen 1,20 mg 
2 Sauerstoff, welche 1,12 mg Milchsäure oder Zucker 
verbrennen. Von den 2,12 me Milchsäure sind mit- 
hin der Rest, gleich 1,00 mg, anaérob verschwunden. 
Dafür sind 1,03 mg Kohlenhydrate neu gebildet. 
TI; , 
Der Mechanismus der Zuckerveratmung am 
Muskel. 
Nun hängt aber der hier gekennzeichnete- 
Vorgang von Milchsäurebildung und -schwund 
bei der Muskelarbeit eng mit der Ruheatmung 
Erholungsperiode 
‘die Milchsäure kein 
ander, getrennt. 

zusammen, wie sich aus Me folgenden. Feistehen 3 
ergibt: Auch während der Ruhe häuft sich, wie 
Fletcher und Hopkins zuerst zeigten, in. ‚längerem 
Zeitraum unter anaéroben Bedingungen Milch- 
säure im Muskel an. Auch diese Milchsäure ent- 
stammt, wie ich fand, vollständig dem Glykogen. 
Und ebenso wie die Arbeitsmilchsäure schwindet 
auch die Ruhemilehsäure unter Sauerstoffmehr- 
verbrauch, wobei wiederum nur etwa 4 soviel Er- 
holungssauerstoff verbraucht wird als die Ver- 
brennung der Milchsäure erfordert. Anderer- 
seits aber ist diese im Anschluß an die Anaéro- 
biose extra verbrauchte Sauerstoffmenge gerade 
gleich der, die in der Zeit des Sauerstoffmangels — 
von dem Muskel veratmet worden wäre, wenn er — 
sich in Luft befunden hätte. Der in der Anaéro- — 
biose weggefallene Sauerstoff wird also vollstän- — 
dig nachgeatmet, ein Verhalten, das sich bisher a 
bei keiner andern Zellart beobachten ließ, wo a 
man. danach gesucht hat (8). Er oo 
; Aber gleichzeitig erhalten wir noch ein a 
anderes. interessantes Resultat, wenn wir — 
die in der Zeiteinheit anaérob angehäufte _ 
Milehsäure mit der Atmungsgröße des 
Muskels in Sauerstoff vergleichen. Hin-. 
sichtlich dieser anaeroben Milchsäurennhäa 
in der Ruhe könnte man zunächst daran denken, 
daß sie aus der Unterbrechung eines Atmungs 
prozesses resultiert, dessen erste Phase die 
anaörobe Umwandlung Glukose — Milchsäure, — 
dessen zweite ae Phase die Umwandlung 
Milchsäure — Kohlensäure + Wasser wäre, 
Dann müßte bei Wegfall einer bestimmten Menge 
Atmungssauerstoff eine genau entsprechende = 
Milchsäuremenge auftreten, nämlich bei Wegfall 
von 96 & Sauerstoff 90 g Milchsäure. Eventuell 
könnte die Säuremenge (dadurch verringern, 
daß auf Grund des Massenwirkungsgesetzes der — 
Prozeß duych die Anhäufung des Reaktionspro-_ ee 
duktes verlangsamt würde. _ Wir finden jedoch 
das umgekehrte. Es häuft sich drei- bis viermal _ 
soviel Milchsäure an, als wir auf die ‚genannte — 
Weise berechnen. Mithin bringt ein Teil Sauer- — 
stoff nicht allein in der Erholung die 3—4fache 
Menge Milchsäure zum Verschwinden, als er ver 
brennen kann, sondern in der Ruheatmung hin- — 


‚dert er eine shemale Menge Milchsäure am 
Also ist auch in der Ruheatmung - 
einfaches Intermediär- 
produkt des Zuckerzerfalls, sondern auch hier 
werden 3- oder 4mal so viel Milchsäuremoleküle 
gebildet wie verbrennen; da sich aber in diesem - 
Fall in Gegenwart von Sauerstoff keine Milch- — 
säure anhäuft, wandelt sich auch hier der Rest 
stets in Glykogen zurück. Durch die Anaérobiose — 
werden diese beiden Vorgänge der normalen 3 
Ruheatmung: Milchsäurebildung ‘aus ‚Giykogen, — 
Milchsäurerückbildung zu Glykogen unter Oxy- 
dation eines Viertels, in zwei Perioden ausein- 
Und dasselbe ist bei der Tätie- 
Bei der Arbeitsleistung in Sauer- 
Entstehen. 
> 
keit der Fall. 
stoff sehen wir zunächst nur die. Steigerung des 

