
















4 Arbeit und 
Erholung in Sauerstoff sehen wir die Zerlegung 
zen’ Prozessest). Bei anaörober 
Elben auber seiner Steigerung. Übrigens — 
das ist für die Theorie der Muskelkontraktion 
‘von Wichtigkeit — tritt die Milchsäure auch bei 
er Arbeit in Sauerstoff auf und schwindet auch 
ier erst nach der Kontraktion. Es bleibt also 
icht etwa bei einer bloß potentiellen Bildung 
on Milchsäure. Dies geht besonders aus den 
ärmemessungen Hills (9) hervor, daß schon bei 
er einzelnen Zuckung, die durchaus nicht den 
ganzen im Muskel gelösten Sauerstoff verbr aucht, 
die Erholungswärme dem Verkürzungsvorgang 
hrere Sekunden nachfolgt. Diese Wärme ent- 
icht dem Milchsäureschwund. 
Die Formulierung dieses Atmungsvorganges 
auf der folgenden Übersicht angegeben, wobei 
einer aus theoretischen Gründen zulässigen 
ealisierung eine ‚genau stöchiometrische Be- 
hung von 4 in der Erholung verschwindenden 
auerstoffmolekülen angenommen ist. Es ent- 
icht dies offenbar dem unkomplizierten Grund- 
prozeli bei der Restitution. 

eratmung von 1 Glukosemolekiil im Muskel. 
1. Anaérobe Phase. 
Ben Glykogen") + 4 H,O >4 Glukose 
2 — 1 Glukose + 6 Milchsäure 
(bzw. 8 Milchsäure) 
= 2, Oxydative Phase. 
lokose + 6 Milchsäure + 6 O, 
Se eee) 
- (bzw..8 Milchsäure) 
2.600,46 HO,+3 Ginicose 
q = > 8/n Glykogen + 3 H,O. 
qe. Or: man annimmt, daß in der Erholungsphase 
| I kose oder Milchsäure verbrennt, ist, wie die 
#= Formeln zeigen, irrelevant und nur eine Sache 
| | der Formulierung. In Summa ergibt sich, daß 
© bei Verbrennung von 1 Molekül Glukose 6 Mole- 
- küle Milchsäure sich in Glykogen zurückverwan- 
- deln. .Phosphorsäure kommt in der Bilanz nicht 
vor, und dementsprechend konnten verschiedene 
- Untersucher (Laquer (10), Parnas und Wagner) 
im Froschmuskel bei Ruhe und Erholung keine 
Anderung des Gehalts an anorganischer Phos- 
phorsäure entdecken. Dieses übereinstimmende 
Ergebnis widerspricht aber nicht der seit einer 
eihe von Jahren von Embden (11) vertretenen 
Hypothese, daß als unmittelbare Vorstufe der 
Milehsäure im Muskel, sog. Lactacidogen, ein 
phosphorsäurehaltiges Kohlenhydrat anzunehmen 
ist, das ganz oder nahezu identisch ist mit der 
Hexosediphosphorsäure der alkoholischen Gä- 
rung. Es wäre dies dann ein Zwischenprodukt, 
das ‚entsprechend seinem zu Milchsäure und freier 









Zar, Ich konnte nachweisen, daß auch in der Ruhe- 
_atmung Glykogenschwund und Sauerstoffverbrauch 
sieh entsprechen: d. h. es verbrennt im ausgeschnit- 
tenen Muskel nur Glykogen. 
22), Pür Glykogen ist als Formel zugrunde gelegt 
th (CoH 1005). ved 
= Ww. 

1920, 


 Hexosediphosphorsäure in unser 
lekülen Milchsäure und 3 dafür aufgewandten | 
nieht 

Phosphorsäure führenden Zerfall aus dieser letz- 
teren und neu hydrolysierendem Glykogen immer 
neu gebildet würde. Durch die Einfügung der 
Formelschema 
entsteht eine weitgehende Analogie zwischen der 
Veratmung eines Glukosemoleküls im Muskel und 
‘der Vergärung eines Zuckermoleküls im Hefe- 
preßsaft auf Grund der Gärungsgleichungen von 
Harden und Young (12). Diese lauten: 
1. Gärungsphase. 
2 Glukose + 2 Phosphorsäure > 2 CO: 
+ 2 Alkohol + 2 H.O + 1 Hexosediphosphorsäure. 
2. Spaltungsphase. 
1 Hexosediphosphorsiure + 2 H2O — 1 Hexose 
++ 2 Phosphorsäure. 
Entsprechend würden unsere Gleichungen 
lauten, unter Einschiebung der Hexosephosphor- 
säure, wenn wir die oxydative Phase voranstellen: 
1. 1 Glukose + 6 Milchsäure + 6 Phosphorsäure 
+60, > 6C0;,+6H:0 +3 Hexosediphosphor- 
säure (> 3/n Glykogen + 3 H,O + 6 Phosphor- 
säure). 
(4/n Glykogen + 4 H;0 + 6 Phosphorsäure —) 
Hexosediphosphorsäure + 1 Glukose — 6 Milch- 
säure + 6 Phosphorsäure + 1 Glukose. 
In der Gärung wird also in der ersten Phase 
1 Zuckermolekül zu Kohlensäure und Alkohol, 
während das andere zum Phosphorsäureester 
synthetisiert wird. Hier würde das eine ver- 
brannt, während 6 Milchsäure zu 3 Estermole- 
külen aufgebaut würden. Ebenso entsprächen 
sich die Spaltungsvorgänge in der anderen Phase. 
Die Verwandtschaft beider Vorgänge ist beson- 
ders dadurch nahegelegt, daß, wie ich vor einigen 
Jahren zeigen konnte,.das Koferment der Gärung 
im Tierkörper vorhanden ist, ganz besonders 
reichlich in der Muskulatur und sich hier als ein 
Koferment der Atmung betätigt. Schon damals 
ergaben sich Anhaltspunkte dafür, daß in beiden 
Fällen das Koferment bei der Veresterung der 
Phosphorsäure beteiligt ist (13). 
> * III. 
Wärmebildung in Arbeits- und Erholungsphase. 
Wir wollen nunmehr die chemischen Vor- 
eänge während der Arbeit und Erholung mit der 
Wärmebildung im Muskel in beiden Perioden 
vergleichen. Bereits Hill hat bei seinen ther- 
mischen Messungen auf die Analogie mit den 
Milchsäurestudien von Fletcher und Hopkins auf- 
merksam gemacht, ohne den Vergleich streng 
durehzuführen. Genauer maß sein Schüler 
co be 
Peters (14) die Wärmebildung im Muskel bei er- 
schöpfender anaörober Reizung und verglich sie 
mit der Milehsäurebildung unter ähnlichen Um- 
ständen. Indes war auch bei ihm das Ergebnis 
nicht ganz eindeutig, weil er beide Messungen 
in demselben Versuch durchführte Ich 
habe deshalb in zahlreichen Fällen unter Varia- 
tion der äußeren Bedingungen die anaérobe 
Wärmebildung des Muskels mit der Menge der 
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