
gleichzeitig auftretenden Milchsäure jeweils in 
demselben Versuch bestimmt. Es ergaben sich 
im Durchschnitt etwa 400 cal beim Auftreten 
von 1 & Milchsäure. Dabei zeigen sich gewisse 
ns Differenzen der verschiedenen Se- 
rien (unabhängig von der nicht ganz unbeträcht- 
lichen Fehlerbreite der Messungen), was aus der 
folgenden Übersicht zu ersehen ist. 






Ver- Durch- 
Temp.| suchs- cal schnitt 
zahl cal 
Elektrische Reizung 
Tetanuspmer er Ban 7 2 430—512 | 470 
etanus era ae 14° 380—500 | 435 
WPotamus® cesar. cies 22 9. 1340-452 | 390 
Einzelreize . -... 14° 5 |805—400 | 352 
Chloroformstarre 142 2 1860—346)| - 
Chloroformstarre 22 2 300-808} 340 
Chloroformstarre OT: 2  |350—290 
Ruheanaérobiose 222 4  |260—310 | 280 
Einmal fällt auf, daß die Wärmebildung bei 
tetanischeg Reizung mit steigender Temperatur 
abnimmt und dann vor allem, daß die Milch- 
säurebildung in der Ruhe mit verringerter 
Wärmebildung einhergeht. Ohne die übrigen 
nicht sehr beträchtlichen Abweichungen, die 
nicht ohne weiteres gedeutet werden können, 
näher zu erörtern, sei nur auf den letzteren Um- 
stand eingegangen, der zugleich einen Hinweis 
auf die Bedeutung der Wärmegrößen überhaupt 
gibt. Als einziger erkennbarer chemischer Vor- 
gang spielt sich ja in der anaeroben Phase die 
Spaltung Glykogen — Milchsäure ab, die nach 
den .allerdings unsicheren thermochemischen 
Daten zu 111 cal anzusetzen ist. Die gebildete 
Milchsäure wird dann noch während der Anaéro- 
biose durch Bicarbonat oder Eiweißkörper von 
ähnlichem aren et one pue neutralisiert, 
weitere 30 cal pro 1 g Milchsäure entstehen, zu- 
sammen 140 cal. Der überwiegende Teil der 
Wärme kommt danach nicht durch den chemi- 
schen Vorgang selbst, sondern durch die physi- 
kalischen Wirkungen zustande, die die Milch- 
säüure im Muskel hervorruft. Jedoch wäre es 
falsch, diese Wärme etwa auf die Zustandsände- 
rung zu beziehen, die sich beim Verkürzungs- 
prozeß im Muskel abspielt. Denn wir messen nie- 
mals die Wärme dieser Verkürzung für sich, 
sondern stets mit der Erschlaffung zusammen, 
und damit ist die Zustandsänderung wieder voll- 
ständig rückgängig gemacht. Setzt man z. B. 
einen Quellungsvorgang als Ursache der Verkür- 
zung voraus, so ist die hierbei auftretende 
„Quellungswärme“ bereits während der Meß- 
periode durch die der Erschlaffung entsprechende 
„Entquellung“ kompensiert, die mit der gleichen 
negativen Wärmetönung verlaufen muß wie die 
Quellung mit einer positiven. Diese physikalische 
Wärme?önung kann nur durch die Anreicherung 
der von den „Verkürzungsorten“ bereits weg- 
diffundierten im umgebenden Muskelplasma an- 
‚Affinitäten sind 
wobei 

wissenschaften — 
gehäuften Milchsäure bedingt sein. 
dieselbe offenbar durch Quellungsbindung oder 
Adsorption festgehalten und diese 
unentbehrlich, als sie die Milchsäure von den 
Verkürzungsorten mit bedeutender freier Energie 
Hier wird — 
kapillaren | 
insofern für die Kontraktion — 
wegziehen und dadurch die Rückgängigmachung 
jener Form- und Elastizitätsveränderungen be- 
wirken, die sich unter Freisetzung der als mecha- © 
nische A'rbeit gewinnbaren Energie bei der Kon- 
traktion abspielen. 
durch die momentane Erschlaffung ermöglicht, 
ohne daß die Milchsäure dabei aus dem Muskel — 
“wie ‘oben > 
verschwindet. Dieser Vorgang geht, 
Mit einem Wort wird hier- — 
erwähnt, ebenso bei der Kontraktion in Sauer- — 
stoff vor sich, 
stets erschlafft der Muskel lange 
vorher, ehe die Milchsäure aus ihm entschwunden : 
ist, offenbar hat sie nur ihren Ort gewechselt. — 
Sie ist von den », Verkürzungsorten“ 
miidungsorte“ übergetreten. - 
~ Bei einer Kontraktion muß sich 
folgende Kette von Prozessen abspielen: 
den  Verkürzungsorten entsteht explosiv 
Milchsäure aus Glykogen; 
lich durch freies H-Ion) wird ein 
gang mit bedeutender freier Energie ausgelöst, 
in die „Er- 
also 
} An 
die 
3 
: 
4 
a 
2 
dadurch (vermut- 3 
Vor- 
der eine Änderung der elastischen Ruhelage der 
kleinsten Fibrillenabschnitte zur Folge 
momentan entweicht die Milchsäure von den Ver- 
kürzungsorten, indem das umgebende Muskel- 
hat; é 
plasma die Säure mit mindestens derselben Affi- — 
nität anzieht, als durch die Bildung an den Fi- 
brillen entwickelt wurde 
Säure auch aktiv verdrängt oder ihr Entstehen, 
(vielleicht wird die 
hat solehe Änderungen der Verkürzungsflächen 
zur Folge, daß sie leichter entweichen kann); 
so wird der Vorgang rückgängig und der Muskel 
erschlafft wieder. — Kommen wir nun auf den 
Ausgangspunkt zurück und fragen, wie die Milch- 
säurebilduhg in der Ruheanaérobiose verläuft, so 
ist chemisch der Vorgang jedenfalls der gleiche: 
Entstehung der Milchsäure aus Glykogen und 
Anhäufung an den Ermüdungsorten.. Daß in 
diesem Fall keine Kontraktion ausgelöst wird, 
rührt offenbar nur daher, daß die Bildung an den 
Verkürzungsorten so langsam vor sich geht, daß 
jeweils eine entsprechende Menge wieder weg- 
diffundiert und niemals die für die Kontraktion 
erforderliche Konzentration erreicht wird. Daß 
nun gleichwohl die Wärmebildung pro Einheit 
Milchsäure verringert ist, hat eine andere Ur- 
sache: in den etwa 24stündigen anaéroben Ruhe- 
versuchen, in denen abgehäutete Froschschenkel 
sich in einer physiologischen Salzlösung (blau-- 
säurevergiftete Ringerlösung) befinden, diffun- 
A ee 

diert fast die Hälfte der Säure aus dem Muskel 
in die umgebende Fliissigkeit hinaus. 
Dieser — 
Anteil der Milchsäure ist dann ohne Wirkung 
auf das Muskelplasma und kommt daher nur mit — 
seiner chemischen Spaltungswärme zur Geltung. 
Wenn aber der Ermüdungsvorgang völlig 
reversibe] ist, der Muskel also in der. Restitu- 

