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Herauslösung der Milchsäure aus den Ermü- 
J _ dungsorten mit einer ebensolchen negativen 
|  Wärmetönung verbunden sein wie die Bindung 
mit positiver, und die Oxydationswärme der Er- 
__ holungsphase (für Kohlenhydrat berechnet) muß 
‘ um diesen Betrag, d. h. um die Warmebildung 
der Arbeitsphase verringert sein. Wir haben 
dann die Gleichung: Wärmebildung der anaéro- 
- bene Ermüdungsphase + Wärmebildung der oxy- 
dativen Restitutionsperiode — Wärmebildung der 
_ Ermiidung in Sauerstoff — Oxydationswärme von 
3 Kohlenhydrat. Dies läßt sich durch Wärmemessun- 
gen in der Restitutionsperiode, die ich nach einer 
_ Anordnung von Parnas angestellt habe (aber mit 
& einem anderen Ergebnis als dieser Forscher), 
- durchaus bestätigen. Während sich bei Kohlen- 
hydratverbrennung pro Verbrauch von 1 ccm 
‚Sauerstoff 5 cal berechnen, treten in den ersten 
Stunden der Erholung nur etwa 3,5 cal dafür 
auf. Bestimmen wir das ganze Wärmedefizit der 
Erholungsperiode gegenüber der aus dem Sauer- 
stoffverbrauch berechneten Verbrennungswärme, 
so ist es in der Tat fast ebenso groß wie die 
_ Warmebildung der anaöroben Ermüdungsphase. 
Eine solche Wärmebilanz, aus verschiedenen Ver- 
- suchen kombiniert, ist in der folgenden Über- 
sicht enthalten. 
Pro 1 g Muskel bei tetanischer Erschöpfung (14 °): 
_ a) Ermüdungsphase, gebildet 1,8 mg Milchsäure und 
0,72 cal (pro 1 g Milchsäure 400 cal), 
b) Erholungsphase, verschwunden 1,8 mg Milch- 
.säure und 0,35 cem = 0,50 mg Erholungssauerstoff. 
- Für Kohlenhydrat berechnet bei 0,35 cem Sauerstoff 
1,75 cal. Gefundene Erholungswärme 1,0 cal; es 
fehlen 0,75 cal. Wärmebildung der Kontraktions- 
_ phase 0,72 cal, der oxydativen Erholungsphase 1,0 cal. 
- Gleichzeitig findet sich dabei das von Hill 
an der einzelnen Zuckung gefundene Resultat 
. auch bei totaler Muskelermüdung bestätigt, daß 
die Kontraktionswärme etwa zur Hälfte (genauer 
EN 
=: 
+ 
FR 



_ oxydative Erholung entfällt. 
_ Fragen wir nun nach der Bedeutung der oxy- 
dativen Erholungsperiode für den Muskel, so 
> darf sie keineswegs als Erschlaffungsphase be- 
- trachtet werden. Vielmehr kontrahiert sich und 
_erschlafft der Muskel in der Anaérobiose; ja, er 
2 tut es, wie wir sahen, auch in Gegenwart von 
Sauerstoff, lange ehe die Milchsäure aus ihm ent- 
 fernt ist. Die Aufgabe der Erholungsphase kann 
nur in der Beseitigung der im Muskelplasma 
außerhalb der Verkürzungsstellen angehäuften 
| Milehsäure gesucht werden. Durch diese Beseiti- 
| gung werden mindestens drei verschiedene Zwecke 
im Dienst der folgenden. Muskelaktion erfüllt. 
| Einmal wird der größte Teil der in energetischer 
| Beziehung nicht ausgenützten Milchsäure in ihr 
Ausgangsmaterial zurückverwandelt, unter Auf- 
| wand von Energie, die durch die Oxydationen ge- 
leistet wird, und ist damit zu erneuter explosiver 
Freisetzung verfügbar. Zweitens wird das Diffu- 
| sionsgefälle der Milchsäure wieder hergestellt, 
EZ 

Meyerhof: Über die Rolle der Milehsäure in der Energetik des Muskels. 
- 40%) auf die Arbeitsphase, zur andern auf die 


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das fiir ihr Entweichen von den Verkiirzungs- 
orten erfordert wird zum Zweck der Wieder- 
erschlaffung des kontrahierten Muskels: kann 
man doch feststellen, daß bei einem ermüdeten 
Muskel die Erschlaffung zunehmend langsamer 
erfolgt, offenbar weil das Konzentrationsgefälle 
schon stark herabgesetzt ist; ja, daß es bei weite- 
rer Anhäufung der Milchsäure zu einer Starre 
kommt, zu einer Dauerverkürzung, die — anfangs 
noeh reversibel — sich ohne Entfernung der 
Milchsäure aus dem Muskel nicht mehr löst. Es 
scheint, daß hier die Milchsäure nicht mehr von 
den Verkürzungsorten entweichen kann. Die Er- 
miidungsorte, die nur beschränkt aufnahmefähie 
für Milchsäure sind, müssen daher immer wieder 
entleert werden. Endlich drittens hebt die im 
Muskelplasma verteilte Säure die Erregbarkeit 
auf, so daß der Muskel auch auf stärkste elek- 
trische Reize schließlich nicht mehr reagiert, 
während der kontraktile Apparat selbst noch 
tätig sein kann, z. B. durch manche chemische 
Einwirkungen wie etwa Chloroform noch eine 
neue mit  Milchsiurebildung einhergehende 
Starreverkürzung ausgelöst werden kann. Schon 
vor Jahren fand Burridge (15), daß man eine 
ähnliche Unerregbarkeit des Muskels bei Durch- 
strömung seiner Gefäße mit 0,15—0,25proz. Milch- 
säure hervorrufen kann. Diese Konzentrationen 
fallen der Größenordnung nach mit denen zu- 
sammen, bei denen die Aufhebung der Erregbar- 
keit nach elektrischer Ermüdung erfolgt. 
IX. 
Milchsäurebildung und mechanische Leistung. 
Das bisher gewonnene Bild läßt sich nun noch 
durch Vergleich der Miichsäurebildung mit der 
mechanischen Muskelleistung + vervollständigen. 
Je nach den Bedingungen, unter denen man die 
Ermüdung des Muskels vornimmt, erhält man 
ein charakteristisches Ermüdungsmaximum der 
Milchsäure (Fletcher und Hopkins befanden sich 
irrtümlich in dem Glauben, das Maximum wäre 
unter allen Umständen dasselbe). Läßt man nun 
den Muskel sich gleichzeitig isometrisch kontra- 
hieren, d. h. läßt man ihn gegen eine starke 
Feder anziehen, wobei seine Spannung zunimmt, 
während seine Länge sich nur ganz wenig ändert, 
und. verzeichnet unter anaéroben Bedingungen 
seine sämtlichen isometrischen Kontraktionen bis 
zur Ermüdung, so kann man die hierbei voll- 
brachte Gesamtspannungsleistung berechnen und 
sie mit der angehäuften Milchsäure vergleichen. 
Um eine Vorstellung der Größen zu geben, führe 
ich an, daß ein Froschmuskel (Gastrocnemius) 
von 1 & Gewicht und 30 mm Länge anaérob im 
ganzen etwa 100 kg Spannung entwickeln kann 
bei Erzeugung von 3,5 mg Milchsäure, Bei diesen 
Versuchen zeigt sich nun ein weitgehender 
Parallelismus zwischen beiden Größen. Bei Hun- 
gertieren, ferner bei tiefen Temperaturen wer- 
den z. B. beide stark herabgesetzt. Umgekehrt 
sind beide besonders hoch bei frisch gefangenen 
