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Herbstfröschen und bei Temperaturen zwischen 
20° und 25°. Eine vollkommene Proportiona- 
lität besteht allerdings nicht, indem z. B. bei Er- 
höhung der Temperatur die Spannungsleistung 
etwas mehr zunimmt als die Milchsäurebildung. 
Ich möchte das mit der kürzeren Zuckungsdauer 
bei hohen Temperaturen erklären; denn. bei tie- 
fen Temperaturen (0 °—8°), wo die Zuckung 
sehr viel träger erfolgt, entweicht wahrscheinlich 
schon bei der Kontraktion selbst ein Teil der 
langsamer entstehenden Milchsäure von den Ver- 
kürzungsorten und es wird dementsprechend 
mehr bis zum Erreichen einer gewissen Span- 
nung gebraucht. Ähnlich scheint es sich bei 
fortschreitender Ermüdung zu verhalten: ver- 
langsamte Zuckungsdauer mit etwas herabge- 
setztem ,,Nutzeffekt“ der Milchsiurebildung. 
Das geht wenigstens aus der Kombination meiner 
eigenen Versuche mit solchen Hills hervor. 
Durch die Heranziehung von Hills Messungen 
der ‚„initialen Wärmebildung“, d. h. der Wärme- 
bildung der Kontraktionsphase läßt sich der Ver- 
gleich von Milchsäure und isometrischer Leistung 
noch erheblich erweitern, nachdem sich mir unter 
den verschiedensten Umständen bestätigt hat, daß 
bei einer bestimmten Temperatur die Größe der 
initialen Wärmebildung stets ‘der Ausdruck der 
Bildung einer ganz bestimmten Menge Milch- 
säure ist. 
Und dies gilt insbesondere für eine theore- 
tisch wichtige Frage, nämlich das Verhalten bei- 
der bei der isometrischen und isotonischen Kon- 
traktionsform des Muskels. Im physikalischen 
Sinn wird natürlich nur dann eine Arbeit ge- 
leistet, wenn der Muskei sich tatsächlich ver- 
kürzt und dabei z. B. ein Gewicht über eine ge- 
wisse Strecke hebt. Die Kontraktion verläuft 
hier so, daß der Muskel zunächst in sich Spannung 
entwickelt, die dem Zug des Gewichts die Wage 
“halt und, sobald die Spannung erreicht oder nur 
wenig überschritten ist, er sich unter Hebung 
des Gewichts und annähernd gleichbleibender 
eigener Spannung verkürzt: sog. isotonische Kon- 
traktion. Lassen wir dagegen den Muskel gegen 
eine starke Feder anziehen, so daß er sich so gut 
wie gar nicht verkürzen kann, so entwickelt er 
nur Spannung: isometrische Kontraktion. Ob- 
wohl hierbei keine oder fast keine äußere Arbeit 
geleistet wird, ist dieser Vorgang doch physiolo- 
gisch ein idealer Fall der Umwandlung von che- 
mischer Energie in Arbeitsfähigkeit des Muskels.. 
Denn unter dem Einfluß der Erregung erfolgt 
stets zunächst die * -Zunahme seiner Span- 
nung in der Längsrichtung. Hindert man ihn 
nun daran, durch die Verkürzung sich seiner 
neuen elastischen Ruhelage zu nähern, so ist 
trotzdem die Wärmebildung die gleiche; und will 
man daher das Verhältnis von Wärme und Ar- 
beit kennen, so braucht man nur die entwickelte 
Spannung zu messen und daraus zu berechnen, 
welche Arbeit der Muskel mit dieser Spannung 
geleistet haben würde, wenn er sich hätte ver- 
Meyerhöf: ‘Uber die Rolle der Milchsäure in der ‚Energe ik de : 
kürzen können. 
inhalt dieses Diagramms stellt die Arbeits- — 



Dies Verfahren hat, wie Hall — 
fand, nicht nur technische Vorteile, sondern — 
auch theoretische, weil wir bei einer isotonischen - 
Kontraktion praktisch nicht die maximale Arbeit — 
des Muskels erhalten können. Diese würde näm- — 
lich dann geleistet, wenn das Gewicht, das wäh- 
rend der Kontraktion am Muskel angreift, in — 
jedem Moment gerade so groß wäre, wie die 
Spannung, die der Muskel in dem jeweiligen 
Verkiirzungsgrad maximal entwickeln kann. — 
Diese Spannung nimmt aber während der Ver- 
kürzung ab. Um die maximale Arbeit zu erhal- 
ten, müßte also der Muskel an einer sich wäh- — 
rend der Kontraktion dauernd verrne a F 
Last angreifen. 
Statt diesen 

















































kaum durchführbaren Tas 
such auszuführen, lösen wir die Aufgabe 
nur prinzipiell, indem wir ermitteln, wie 
groß die Spannung ist, die der Muskel bei jeder — 
Länge (während der Verkürzung) entwickeln 
kann. Mit diesen Daten entwerfen wir von ihm 
ein Spannuneslängendiagramm. Der  Flächen- 
leistung dar, die ein Muskel im Idealfall auf — 
einen Reiz hin hätte vollbringen können. Die in 
dem Muskel entwickelte potentielle Energie, die - 
ihn in eine neue elastische Ruhelage zwingt, ist, 
wie bei einem gedehnten elastischen Körper, so 
wohl seiner Länge wie seiner Spannung propor- 
tional und stellt einen gewissen Bruchteil ihres 
Produkts dar. Wir müssen daher nur ermitteln, 
welcher Bruchteil von der Gesamtfläche .(ur- 
sprüngliche Länge des Muskels X maximaler iso- 
metrischer Spannung) das von uns aufgenom- 
mene Spannungslängendiagramm ist. So ergibt — 
sich bei Muskeln mit parallelen Fasern nach Hill 
das Verhältnis beider Flächen zu etwa % Beim 
Gastrocnemius fand ich gegen %, wobei man 
allerdings, nicht ganz ohne gewisse Hilfsannah- 
men verfahren kann. Hills Ergebnis war, daß 
bei anaörober isometrischer Kontraktion maxi- 
mal etwa 100% der gesamten Energie in Arbeit 
umgewandelt werden kann. Diesen Befund 
konnte ich bestätigen, indem ich in meinen Ver- 
suchen für die gebildete Milchsäure den Wert der 
Wärmetönung der Milehsäurebildung bei Einzel 
reizen (350 cal pro 1 g Milchsäure) einsetzte unc 
diesen mit der RER Arbeit des Muskels ver- 
glich, - die. — aus. Gesamtspannungsleistung und 
Linge berechnet und in cal ausgedriickt wurde 
Auch dann ergab sich ein „Wirkungsgrad“ von 
70—100 %. Das ist nicht überraschend, wenn 
wir berücksichtigen, daß ja nur etwa 40% der 
gesamten Wärme in der Arbeitsphase frei werden 
und mithin unser Resultat einen Nutzeffekt der 
Muskelmaschine auf die gesamte Kontraktion 
bezogen (Arbeits- + oxydative Erholungsphase), 
von 30—40 % bedeutet; und wir haben ja in unse- 
ren Versuchen ee chiich den Wirkungsgrad für 
eine ideale Arbeitsleistung berechnet. 
Das Ergebnis hat vor allem ein theoretisches In- 
teresse, weiles zeigt, daß nur solche Energieform 






