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kann, Für den Wärme gilt das bekanntlich nicht, 
und der Muskel ist daher keinesfalls eine Wärme- 
maschine, was von schlecht unterrichteten Bio- 
ogen immer von neuem zu begründen versucht 
wird. Dagegen würde sowohl Quellungsenergie 
wie. Oberflichenenergie. dieser Bedingung Ge- 
-  nüge leisten. Einen gewissen Fingerzeig gibt 
3 uns nun der Vergleich der isometrischen und iso- 
tonischen Kontraktion, auf den wir hier wieder 
urückkommen. Hill fand, daß bei gleichem 
maximalen Reiz die initiale Wärmebildung bei 
isotonischer Kontraktion etwa 30% geringer ist 
‚als bei isometrischer Zuckung. Als Uirsache 
‚hierfür aber stellte ich fest, daß im ersteren Fall 
ine ums gleiche geringere Milchsäurebildung 
uftritt. Hierfür gibt es zwei Erklärungsmög- 
ichkeiten, indem entweder das Ausbleiben der 
‚aktiven Spannung oder aber die _ Verkürzung 
| selbst die Ursache der Verringerung. ist. Warum 
un die durch die Milchsäure ausgelöste Span- 
nung als solche ihre Bildung vermehren soll, ist 
nicht leicht einzusehen. Dagegen würde es sehr 
anschaulich sein, warum die Verkürzung die 
_Milchsiiurebildung verringert. Denn nach 
 Hürthle (16) und anderen Autoren verkleinern 
- die kontraktilen Elemente bei der Verkürzung nur 
ihre Oberfläche, während ihr Volumen konstant 
bleibt. Entsteht nun die Milchsäure an den sich 
-verkiirzenden Oberflächen und reichert sich hier 
bei der auf die Erregung folgenden Umsetzung 
stets bis zu einer gewissen Sättigungskonzentra- 
ion an, so muß durch die Verkleinerung der 
)berflächen der Prozeß früher zum Stillstand 
ommen. 

q N: 
33 ee auf die Theorie der Kontraktion. 
Während. wir bisher nur die Tatsachen und 
ie sich aus ihnen mit einiger Wahrscheinlich- 
eit ergebenden Folgerungen haben zu Worte 
ommen lassen, machen wir mit jedem Versuch, 
aus ihnen eine Theorie der Kontraktion zu ent- 
wickeln, einen vollkommenen Sprung ins Dunkle. 
Denn einmal fehlen uns zweifellos wichtige Zwi- 
 schenglieder der Energietransformation und dann 
ist auch das Bild der Strukturänderung im Mus- 
kel recht wenig bekannt. Hierüber wissen wir 
nur, daß bei freier Kontraktion die Doppel- 
brechung der sich verkürzenden 
‚schnitte (auf gleiche Schichtendicke bezogen) 
-abnimmt, während sie bei isometrischer Kontrak- 
tion zunimmt. Während dies letztere sich ohne 
„weiteres aus der Spannung erklärt, muß für das 
_ erstere eine besondere Ursache in Frage kom- 
men. Nun handelt es sich hier sehr wahrschein- 
5 lich um eine Stäbehendoppelbrechung im Sinne 
E  Wieners (17) und ea Leos Damit werden 









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= Brautungen gestattet. Denn diese  Doppel- 
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der Energetik des Mack als. 

703 
brechung Komm im reinen Fall dadurch zu- 
stande, daß- eine feste isotrope Substanz in regel- 
mäßiger Stabchenanordnung in einer ebenfalls 
isotropen Flüssigkeit von verschiedenem 
Brechungsvermögen eingelagert ist. Sehen wir 
ganz davon ab, daß sie mit einer Eigendoppel- 
brechung der Stabchensubstanz kombiniert sein 
kann, so kommt als Ursache der Verringerung 
der Doppelbrechung in Betracht erstens Verrin- 
gerung der Differenz der Brechungsindizes der 
beiden Substanzen, zweitens Vergrößerung der 
Volumendifferenz von beiden (sie ist am größten, 
wenn die Volumina beider Komponenten gleich 
sind), drittens Deformierung der Stäbchen oder 
Nachlassen der Regelmäßigkeit ihrer Anordnung. 
Jedes hiervon ist in unserm Fall möglich. Han- 
delt es sich aber bei den letzten kontraktilen 
Elementen um Gebilde dieser Größenordnung — 
und das darf immerhin als wahrscheinlich be- 
trachtet werden —, dann ist auch zwischen Ober- 
flachenwirkungen und einer inneren Wasserver- 
schiebung kaum noch streng zu unterscheiden; 
denn auch erstere müssen sich notwendig in eine 
gewisse Tiefe erstrecken. Eine einfache Quel- 
lung kann den Vorgang ja keinesfalls erklären, 
auch nicht, wenn man die Quellung dieser sub- 
mikroskopischen Elemente in einem zweiten Me- 
dium annimmt, wie es kürzlich v. Fürth getan 
hat (19). Die Verkleinerung der jeweiligen Ober- 
fläche bedarf stets einer besonderen Ursache. 
Ja, daß die Melchsäure selbst die Verkür- 
zungssubstanz ist und nicht unbekannte 
Zwischenkorper bei ihrer Bildung oder umge- 
kehrt ein Stoff, den die Milchsäure erst in Frei- 
heit setzt, ist im strengen Sinne nicht bewiesen. 
Immerhin darf dies wenigstens mit hoher Wahr- 
scheinlichkeit angenommen werden. Die ganz 
seltsame Aufspaltung des Atmungsvorgangs bei 
der Kontraktion an jener Stelle, wo eine maxi- 
male Menge Wasserstoffion zur Verfügung steht, 
ist nur dadurch erklärlich, daß eben das H-Ion in 
den Dienst des Kontraktionsvorganges tritt. Ir- 
gendein anderer Vorteil der Säurebildung für 
den Muskel ist nicht erkenntlich. Auch wenn 
man dieses teleologische Argument nicht gelten 
lassen will, kann man doch jedenfalls das sagen, 
dah keine einzige Tatsache bekannt ist, die der 
Annahme widerspricht, die Milchsäure sei die die 
Verkürzung verursachende ‘ Substanz, während 
umgekehrt der auffällige Parallelismus zwischen 
der Säurebildung und der isometrischen Span- 
nungsleistung stark zugunsten dieser Vorstellung 
spricht. Es kann nur unsere Aufgabe bleiben, 
die hier klaffende Lücke durch weitere Experi- 
mentalforschung aufzuklären. Dazu kann das 
hier entworfene Bild von Nutzen sein, da es — 
in seinen Einzeiheiten vielleicht noch korrektur- 
bedürftig — in seinen Grundzügen als gesichert 
betrachtet werden kann. 
“ ; Literatur. 
1. 0. Meyerhof. Pflügers Archiv f. Physiol, 175. 
20, 88. 1919 und 182, 232, 284. 1920. 
