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dieses allein mögliche Verfahren muß sich auch 
unsere Untersuchung über die Abhängigkeit der 
Jahresringbildung von inneren und äußeren Fak- 
toren beschränken. 
Das Studium der bisherigen Theorien der Jah- 
resringbildung zeigt, daß man im wesentlichen 
drei Gruppen von Ursachen zu ihrer Erklärung 
heranzog: 
1. physikalische Ursachen, 
2. physiologisch-chemische, im 
wirksame Ursachen, 
5. auslösende Ursachen oder „Reize“. 
Als physikalische Ursachen der Strukturdif- 
ferenzen des Holzes zog man in Betracht: 
a) einen periodisch veränderten Rindedruck, 
ib) periodische Veränderungen der Faktoren, die 
im osmotischen System der Jungholzzellen 
mechanisch wirksam sind. 
Störtweobssl 
he Die physikalischen Theorien der Jahresring- 
bildung. 
Die alteste physikalische Theorie zieht den Ein- 
fluß des Rindedrucks in Erwägung. Sachs schrieb 
hierüber in seinem Lehrbuch der Botanik 1. Aufl, 
S. 409: „Die Ursache dieser Verschiedenheit (von 
' Weit- und Engholz) ist bisher nicht bekannt, ich 
vermute jedoch, daß sie einfach auf dem veränder- 
lichen Druck beruht, den das Kambium und das 
Holz von der umgebenden Rinde erfährt; dieser 
Druck ist im Frühjahr geringer und steigert sich 
bis zum Herbst immer mehr; ich habe dafür keine 
direkten Messungen, schließe es aber daraus, daß 
die Längsrisse ‘der Borke im Februar und März 
sich erweitern, wie man deutlich an, .Quereus, Acer, 
Populus, Juglans und anderen sieht; worauf dies 
beruht, will ich hier nicht erörtern, aber jedenfalls 
wird die Borke, deren Längsrisse im Winter sich 
erweitert haben, im Frühjahr einen geringeren 
Druck auf das Kambium ausüben. Die Holzzellen — 
können sich also radial leichter ausdehnen; durch 
die Verdiekung des Holzringes einerseits, durch 
die Austrocknung der Borke im ‘Sommer anderer- 
seits muß der Druck, den sie auf das Kambium 
ausübt, immerfort steigen und das radiale Wachs- 
tum der jungen Holzzellen beeinträchtigen.“ 
Die ersten theoretischen Bedenken gegen die 
Rindendrucktheorie machte Russow geltend. Man 
kann sie in folgende 3 Punkte zusammenfassen: 
1. Wenn ein bedeutender Rindendruck wirksam 
ist, so muß sich derselbe auch in der Ausbildung 
der Rindenelemente bemerkbar machen. Die im 
letzten Jahr gebildete Rinde müßte gleichfalls 
einen, wenn auch umgekehrten Jahresring auf- 
weisen, was nicht der’ Fall ist. 
2. Entsprechend dem ganz allmählich wachsen- 
den Rindendruck müßte auch ein ganz allmäh- 
licher Übergang aus dem Frühlings- ins Herbst- 
holz stattfinden, was meist ebenfalls nicht der 
Fall ist: 
3. Nach Sachs soll die Herabsetzung des Rin- , 
dendruckes auf seine Anfangsgröße durch das Auf- 
treten von Frostspalten erfolgen. Das ist aber nur 
André: Uber die ee u. kausale Deutung der Tahresingbildung aoe Stämmen 
größere Streckung im Frühholz auf den größeren 






















































in der kalten und gemäßigten Zone möglich und 
kann nicht für die heiße Zone zutreffen, in der 
gleichfalls Bäume mit Jahresringen vorkommen. 
Eine exakte Widerlegung erfuhr die Rinden 
drucktheorie durch Krabbe. Krabbe maß den Rin- 
dendruck zu verschiedenen Zeiten des Jahres, in- 
dem er abgelöste und dabei sich kontrahierende 
Rindenstücke durch Gewichte auf ihre ursprüng- 
liche Länge ausdehnte. Die Messungen ergaben, 
daß der Rindendruck während des ganzen Jahres | 
annähernd konstant ist. Also kann er für die 
verschiedenen Streckungsverhältnisse des jähr- 
lichen Holzzuwachses nicht verein ger 
macht werden. 
Krabbe begnügte sich in seiner Arbeit mit der 
Widerlegung der Rindendrucktheorie, ohne, selbst 
nach einer Lösung des Problems zu suchen. Schon 
vor dem Erscheinen seiner Untersuchungen hatte 
Russow eine neue Lösung versucht, indem er die 
i 
Turgor der Kambiumzellen im Frihling zurüsge 
führt. 
Analysieren wir das osmotische System der 
Jungholzzellen nach seinen wirksamen Bestand- 
teilen, so sehen wir, daß Streckungsyariationen 
durch Veränderung verschiedener Faktoren be- 
dingt sein können. Einmal kann man bei glei- _ 
cher zur Verfügung stehender Wassermenge und 
gleichem Membranwiderstand einen verschieden. 
hohen osmotischen Innendruck für die verschie- 
denen Streckungsverhiltnisse im Früh- und Spät- 
holz verantwortlich machen. Die Bemühungen 
Wielers, diese Auffassung zu begründen, ergaben 
aber ein negatives Resultat. Seine plasmolytischen 
Messungen bei Pinus silvestris und Populus nigra 
lassen darauf schließen, daß der osmotische Innen- 
druck der Jungholzzellen dieser Bäume während 
der ganzen Vegetationsperiode nahezu konstant ist. — 
Aber ‘kann nicht bei einem gleichen osmo-— 
tischen Innendruck der Zellen eine verschieden 
große zur Verfügung stehende Wassermenge be- 
dingen, daß der gleiche Innendruck in verschie- 
dener Stärke sich äußert, indem die osmotische 
Energie entsprechend der zur Verfügung stehen-" 
den Wassermenge in ein verschieden großes Äqui- 
valent mechanischer Spannungsenergie überge- 
führt wird? Daß Wasserdifferenzen im Jungholz 
die Wachstumsform desselben mitbestimmen, geht 
schon aus Untersuchungen Wielers hervor. Wieler 
untersuchte den Wassergehalt der‘ Jungholzregion — 
von Pinus silvestris und Salix pentandra im Früh- 
ling und Herbst. Bei Pinus war der Wassergehalt 
bei der Frühholzbildung um 3,7, bei Salix um 
1,8 % größer als zur Zeit der Späthobbili net Den 
Einfluß des Wassers als Streckungsmittel suchte 
Wieler auch durch künstliche Wasserentziehung 
zu demonstrieren. Er kultivierte Helianthus an- 
nuus in 1% Salpeterlösung. Während der Kultur 
entstand Engholz. Wieler führt das darauf zu- 
rück, daß die Salpeterlösung durch ihren -osmo- 


_ tischen Überdruck den Jungholzzellen Wasser ent- 
zog. Überzeugend tritt der Einfluß wechselnder 
