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tung aus einfachen mechanischen Prinzipien und 
ihre Zurückführung auf unvfassende und allge- 
mein gültige Naturgesetze, Immer, bei den dorsi- 
ventralen Ästen wie bei den gekrümmten Stim- 
en, geht das Dickenwachstum nach dem Prinzip 
‘der Ausgleichung der Krümmungen vor sich und 
die Druckfestigkeit der Druckseite der Zugfestig- 
keit der Zugseite durch exzentrisches Wachstum 
möglichst gleich gemacht wird. Immer läuft es 
“ darauf hinaus, mit dem zu Gebote stehenden Ma- 
- terial die größtmögliche Festigkeit zu erzielen.“ 
_ Was ist aber mit dieser teieologischen Deutung 
des exzentrischen Dickenwachstums an wissen- 
schaftlicher Einsicht gewonnen? Daß die Schäfte, 
" Aste und Wurzeln eine genügende Festigkeit ha- 
‘ben müssen und nicht in Widerspruch zu den 
- Grundregeln der Statik wachsen dürfen, ist selbst- 
verständlich; das ist eine unerläßliche Bedingung 
| ihrer Existenz. Das wissenschaftliche Bedürfnis 
“ drängt vor allem zu der kausalen Fragestellung. 
_ Es ist das Verdienst Jaccards, in seiner neuen, 
5: umfangreichen Arbeit: „Nouvelles recherches sur 
E l’aecroissement en &paisseur des arbres“ (Lausanne 
- 1919) eine durchaus plausible, wenn auch vorläu- 
= fig noch hypothetische, Lösung der kausalen Seite 
des Problems versucht zu haben. 





Die kausale Fragestellung — soweit sie uns 
hier interessiert — umfaßt folgende vier Pro- 
' bleme: 
1. Wie können die longitudinalen Druckwir- 
"kungen. die Zellteilungen des Kambiums 
beschleunigen oder verzögern? 
Wie kommt es, daß unter diesem Gesichts- 
punkt die Nadel- und Laubhölzer sich ver- 
schieden verhalten? | 
3. Woher kommt die ungleiche Verholzung, 
woher die besondere Form der Fasern und 
Tracheiden? 
‘4. Sind die Zug-Druckwirkungsreaktionen des 
vertikalen Schaftes ähnlich zu deuten wie 
die der plagiotropen Äste? 
 Jaccard weist zunächst darauf hin, wie bei 
Spalierpflanzen die einseitige Einwirkung der 
 Außenfaktoren (Licht, Wärme) teils verzögernd, 
teils fördernd auf die Zellteilung des Kambiums 
“wirkt. Dadurch wird die Quantität des gebilde- 
| ten Holzes nicht größer, aber sie ist anders ver- 
> teilt, wie bei einer Vergleichspflanze, die über die 
- gleiche Quantität Nahrung verfügt, bei der aber 
| ‚nichts das konzentrische Wachstum stört. Zug- 
ınd Druckwirkungen von Biegungen und Krüm- 
ungen, die eine gewisse Intensität übertreffen, 
emmen die Aktivität des Kambiums in der Ebene 
er Biegung oder Krümmung. Dadurch wird die 
erteilung der im Schaft zirkulierenden Ernäh- 
ungssubstanzen in, der neutralen Zone, wo die 
emmende Tätigkeit sich am wenigsten fühlbar 
acht, vermehrt; mit anderen Worten: der er- 
ährende Strom a von den seitlichen Zellen an- 
gezogen, deren Aktivität in dem Maße sich ver- 
3 ‚mehrt, als das Wachstum der Zellen in der Krüm- 
bo 
mungsebene sich verzögert. An eine ähnliche Stei- 
gerung und -Verzögerung des Wachstums infolge 
ungleichmäßiger Stoffanziehung könnte man auch 
bei den plagiotropen, dorsiventralen Ästen denken. 
Einfacher und darum auch plausibler ist die An- 
nahme, daß die Permeabilität der Jungholzzellen 
auf den beiden antagonistischen Seiten verschie- 
den ist und eine ungleiche Aufnahme der ernäh- 
renden Substanzen bedingt. Es erscheint ein- 
leuchtend, daß die Durchlässigkeit der Zellwände 
für Wasser und gelöste Substanzen verschieden 
sein wird, je nachdem sie unter Zug oder Druck 
stehen. Wenn wir bedenken, daß die von der 
Schwere geleistete Biegungsarbeit eines Astes auf 
200—250 kg/qem geschätzt werden darf, so ver- 
steht man, daß die erzeugenden Zellen Spannun- 
gen unterstellt sind, die wohl geeignet sind, die 
mizellare Struktur ihrer Wände und infolgedessen 
auch deren Durchlässigkeit für gelöste Substanzen 
zu verändern. Unabhängig von ihrem quantita- 
tiven Einfluß auf die Geschwindigkeit des Wachs- 
tums können Zug- und Druckwirkungen auch 
einen qualitativen Einfluß auf die Bildung des 
Holzes ausüben. Die abgerundete Form der 
Drucktracheiden kann als Gleichgewichtsform 
von Zellen betrachtet werden, deren innerer Druck 
durch die Zusammenpressung stark erhöht wurde. 
Die Form und die gedrängte Anordnung der 
Druckfasern mit polygonalem Querschnitt scheint 
bedingt zu sein durch den senkrecht zu ihrer Achse 
wirkenden Druck, welcher die schon teilweise ver- 
holzten Elemente stark gegeneinander preßt, Die 
Tatsache, daß die Fasern der Zugseite im allge- 
meinen weniger verholzt sind als die Fasern der 
Druckseite, wird zum Teil verständlich aus der 
veränderten Durchlässigkeit der Zellwände, die 
eine verschiedene Ernährung "bedingt. Weiter 
unten werden wir dafür noch eine zweite Ursache 
verantwortlich machen. 
Außerordentlich geistvoll ist nun der Versuch 
Jaccards, auch das umgekehrte Verhalten der 
Laub- und Nadelhölzer beim exzentrischen Dicken- 
wachstum dem kausalen Verständnis näher zu 
bringen. Um seine Deutung zu verstehen, ist es 
notwendig, die wichtigsten damit in Beziehung 
stehenden Gesichtspunkte im anatomischen Bau 
und ‘im physiologischen Verhalten beider Holz- | 
Wir schließen uns da-- 
arten kurz hervorzuheben, 
bei eng an Jaccards Darstellung selbst an. 
1. Bei den Nadelhölzern sind es die Trache- 
iden, welche auf den mechanischen Reiz reagieren, 
bei den Laubhölzern besonders die Fasern. (Vgl. 
Anm. S 6.) 
Die sich schneller vermehrenden Tracheiden 
der Druckseite verdieken ihre Wände und verlie- 
ren schnell ihren Charakter als Wasserleitungs- 
organe; der Transport des Wassers muß infolge- — 
dessen leichter*auf der Zugseite sich vollziehen, 
deren Holzelemente weiter, dünnwandiger und 
mit zahlreicheren Tüpfeln versehen sind. 
Indessen muß berücksichtigt werden, daß im 
Frühjahr, zur Zeit des aufsteigenden Saftstromes 
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