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_ Keimling der Weg nach außen eröffnet wird, ander- 
seits der aus der Zellulose gebildeten Zucker dem- 
selben als Nahrung zur Verfügung stehen. Der 
_ einzig sichere Nachweis eines Zellulose lösenden 
_Fermentes bei Tieren ist Biedermann bei der 
Schnecke gelungen, welche in der Tat ein Verdau- 
_ ungssekret liefert, das Zellulose zu Zucker abbaut. 
_ Es liegt ja sehr nahe, daß auch die Zellulose lösen- 
den Spaltpilze diese Lösung durch Spaltung des 
_ Polysaccharids in Di- oder Monosaccharide be- 
wirken. Es gelang aber bis vor kurzem niemals, 
in Kulturen dieser Bakterien, welche man auf 
a Zellulose wirken ließ, Zucker nachzuweisen. Erst 
in jüngster Zeit konnte Pringsheim die Existenz 
zuckerbildender, von den Bakterien nach außen 
_entleerter Enzyme dadurch demonstrieren, daß er 
die Bakterien durch geeignete Antiseptika abtötete. 
Dann war in der Lösung eine langsame Zucker- 
_ bildung nachweisbar. Er erklärte selbst. die Er- 
'scheinung so, daß die lebenden Bakterien den ge- 
bildeten Zucker sofort in ihre Leibessubstanz auf- 
nehmen und für ihre spezifischen Lebensprozesse 
verbrauchen. Diese bei Abwesenheit von Sauer- 
stoff verlaufenden Lebensprozesse sind schon vorher 
ihrem Wesen nach charakterisiert worden. Es han- 
delt sich um Spaltung des Zuckers unter Bildung 
von flüchtigen Fettsäuren, Kohlendioxyd und 
brennbaren Gasen. Nach der durchaus wahrschein- 
lichen Ansicht von Pringsheim sind diese Lebens- 
_ prozesse so intensiv, daß sie von dem gebildeten 
Zucker nichts übrig lassen. Diese Anschauung wird 
bestätigt durch einen Befund, den man in der- 
_ artigen Gärgemischen jederzeit leicht erheben kann. 
Sowie man dem Gärgemisch Zucker zusetzt, steigt 
die Intensität der Gärung auf das Vielfache. Das 
_ beweist die Unmöglichkeit einer Anhäufung von 
Zucker in der Lösung. Die Bildung eines für den 
Tierkörper verwertbaren Zuckers wäre, wie Prings- 
heim ausführt, allenfalls in der Weise denkbar, daß 
die Bakterien abgetötet würden und die zellulose- 
'haltigen Massen dann noch längere Zeit mit den 
_ Bakterienleibern in Berührung blieben. Ein sol- 
‘cher Vorgang ist im Anschluß an die Gärungen im 
_ Blind- und Dickdarm nicht möglich. Er wäre denk- 
bar für die jetzt etwas eingehender zu besprechen- 
den Gärungsprozesse in den Vormägen der Wieder- 
Ber. 
Diese Vormägen können mit noch viel größerer 
Sicherheit als der Blinddarm und die Erweiter ungen 
des Diekdarmes als Gärkammern angesprochen wer- 
den. Sie liefern weder irgendein Sekret, noch ist 
ihre Oberfläche der Resorption fähig, da sie von 
einem verhornten Epithel ähnlich dem der Mund- 
 höhle der Wiederkäuer bekleidet sind. Das einzige 
tierische Sekret, mit welchem hier die Speise in 
_ Berührung kommt, ist der Speichel, der nicht nur 
beim Kauen, sondern fortwährend in geringen Men- 
gen gebildet und in die Vormägen abgeschluckt 
wird. Die Vormägen beherbergen eine sehr große 
Menge Speisebrei, und zwar durchschnittlich, na- 
mentlich bei an Zellulose sehr reichem Futter, etwa 
viel, wie in 1% bis 2 Tagen gefressen wird. Eine 
g enauere Untersuchung der sich hier abspielenden 
ai 
Zuntz: Die Beziehungen der Mikroorganismen zur Verdauung. 9 
Gärungsprozesse hat zuerst Tappeiner in der Weise 
vorgenommen, daß er Aufschwemmungen von Zel- 
lulose in geeigneten Nährlösungen mit Pansen- 
bakterien impfte und die nach einigen Tagen stark 
einsetzende Gärung möglichst lange verfolgte. Da- 
bei ergab sich, daß unter Lösung der Zellulose 
Kohlensäure und Methan gebildet wurden und 
außerdem die schon mehrfach genannten flüchtigen 
Fettsäuren. Den Nachweis, daß im Pansen der 
Tiere die Prozesse ebenso verlaufen, suchte er da- 
durch zu führen, daß er die Pansengase analysierte 
und weiterhin dadurch, daß er auch im Pansen- 
inhalt jene Fettsäuren nachwies. Seine Annahme, 
daß die in dieser Weise gelöste Zellulose für das 
Tier nur minimalen Nährwert habe, ist inzwischen 
längst widerlegt. Ich konnte im Verein mit von 
Mering und anderen zeigen, daß die flüchtigen Fett- 
säuren, wenn man sie in die Blutbahn bringt, vom Tier 
quantitativ verwertet werden, und daß die ihrer Ver- 
brennungswärme entsprechende Energie dem Tier- 
körper zugute kommt. Ferner zeigten Henneberg und 
Stohmann, daß von den massenhaft bei der Gärung 
gebildeten Fettsäuren nur minimale Spuren in den 
Ausscheidungen des Tieres zu finden sind. Durch 
genaue Untersuchungen der in frischem, mit Hilfe 
der Schlundsonde ausgehebertem Panseninhalt sich 
abspielenden Vorgänge hat Markoff die Bedeutung 
der Pansengärung für den gesamten Haushalt der 
Wiederkäuer schärfer präzisiert. Bei normaler 
Fütterung der Tiere mit zellulosereichem Material, 
also etwa mit Heu, verläuft der Prozeß so, daß aus 
der Zellulose brennbare Gase in solehen Mengen ge- 
bildet werden, daß dieselben 6,9 % ihres Energie- 
vorrates ausmachen. Weitere 3,1% gehen als 
Wärme verloren, welche durch den Lebensprozeß 
der Bakterien entsteht. Es bleiben also 90% der 
Energie der Zellulose in Form der flüchtigen Fett- 
isauren, welche durchschnittlich das Molekularge- 
wicht der Buttersäure haben, zurück. Diese Säuren 
resorbiert der Darmkanal des Tieres, so daß sie 
für dessen Lebensprozesse zur Verwertung kommen, 
und zwar, wie ich mit von J/fering und anderen 
nachgewiesen habe, die höheren Säuren ihrem vollen 
Brennwert nach. Die Essigsäure dagegen vertritt 
die normalen Nährstoffe nicht isodynam, sondern 
bedingt eine Steigerung der totalen Wärmeproduk- 
tion des Tieres. 
Wie schon erwähnt, vergären die Bakterien 
lösliche Kohlehydrate noch leichter als Zellulose, 
infolgedessen stellen erstere eine unzweckmäßige 
Nahrung für den Wiederkäuer dar. Die spezielle 
Anpassung dieser Tiergruppe an die Gärungs- 
prozesse im Pansen äußert sich darin, daß sie die 
Nahrung nur sehr unvollkommen kauen und daher 
den Inhalt der Zelle nicht aus den Zellulosehüllen 
befreien, wie dies beim intensiven Kauen der Pferde 
und der Nager geschieht. Folge hiervon ist, daß bei 
dem normalen Futter dieser Tiere, den Gräsern, 
Laubblättern und ähnlichen Substanzen nur wenig 
Zucker und leicht verzuckerbare Stärke in der Pan- 
senflüssigkeit vorhanden ist. Erst nachdem die 
‚Bakterien die Zellulose so weit gelöst haben, daß 
der Zellinhalt ihnen zugänglich wird, beginnen sie, 
auch diese Stoffe anzugreifen und in derselben 
