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de r Keimdrüsen in hohen Maße abhängig ist. 
In auffallendstem Gegensatz dazu stehen nun 
4 Bier die Erfahrungen, welche von zahlreichen 
Autoren bei Kastrationsversuchen an Insekten ge- 
-wonnen worden sind. Man kann bei diesen schon 
in verhältnismäßig jugendlichem Alter, bald nach 
dem Ausschlüpfen der Larven aus den Eiern, die 
Anlage der Geschlechtsdrüsen vollständig aus dem 
Organismus entfernen. Die Ausbildung der sekun- 
 dären Geschlechtsmerkmale findet jedoch erst bei der 
Verwandlung zum letzten Lebensstadium, in der 
Puppe der höheren Insekten statt. Gerade bei 
diesen höheren Insekten finden wir nun häufig weit- 
gehende Formunterschiede beider Geschlechter, in 
Größe, Flügelform und -zeichnung, Bau der Fühler 
und Mundteile und zahlreichen anderen Merkmalen. 
Es wäre zu erwarten gewesen, daß sich unter 
diesen Verhältnissen durch die Entfernung der Ge- 
schlechtsdrüsen besonders deutliche Ausfallerschei- 
nungen hätten erzielen lassen. Statt dessen beob- 
achtete bereits der erste Autor, welcher derartige 
' Versuche anstellte, OQudemans, daß die aus der Puppe 
schlüpfenden, in frühen Larvenstadien kastrierten 
Schmetterlinge sich in nichts von normalen 
Tieren unterschieden. Diese Befunde sind in- 
zwischen mehrfach bestätigt worden, in besonders 
eingehenden Serien in neuester Zeit von Meisen- 
heimer und Kopeé. Diese Autoren haben an 
Schmetterlingen, und zwar hauptsächlich an dem 
wegen seiner starken Geschlechtsunterschiede dazu 
sehr geeigneten Schwammspinner (Lymantria dis- 
par) gearbeitet. Doch sind die gleichen Resultate 
auch an Grillen von Regen erhalten worden. Meisen- 
heimer und andere Autoren haben diese Versuche 
‘noch in anderer Richtung vervollständigt. Sie ent- 
fernten nämlich bei kastrierten Larven die Anlagen 
für die Flügel, so daß das Material für diese Organe 
neu gebildet werden mußte. Wenn die Keimdrüse 
irgendwelchen Einfluß auf die normale Ausbildung 
der Organe hätte, so wäre zu erwarten, daß er sich 
bei diesen Regenerationsprozessen besonders deut- 
lich gezeigt hätte. Doch auch in diesem Falle unter- 
schieden sich kastrierte Tiere von den normalen, 
welche die gleiche Regeneration zu leisten hatten, 
in keiner Weise. Nach diesen Versuchen ist man 
berechtigt zu sagen, daß bei den Insekten die Aus- 
biidung der sekundären körperlichen Geschlechts- 
merkmale in keiner Weise von dem Vorhandensein 
der Keimdrüsen abhängig ist. 
Auf Grund dieser veränderten Sachlage hat man 
‘nun versucht, auch für die Befunde bei den Wirbel- 
tieren eine andere Deutung zu finden. Überblickt 
man die Kastrationsversuche bei dieser Tierklasse, 
so zeigt es sich, daß in den meisten Fällen die 
FF olgeerscheinungen in einem Zurückbleiben der 
Organe auf einem niedrigen Entwicklungsstadium 
bestehen. Diese Tatsache hat Veranl.ssung gegeben 
zu der Annahme, daß die Wirkung der Keimdrüsen 
nur in einer Förderung der Wachstumsvor gänge be- 
stehe, daß der Reiz, den sie ausüben, nur ein sog. 
trophischer sei. Es liegt nach dieser Auffassung 
nicht in der Macht der Hormone, das Auftreten der 
‚sekundären Geschlechtsmerkmale hervorzurufen oder 

Steche: Uber die Beziehung der Keimdrüsen usw. 47 
sie völlig zu unterdrücken, sondern sie wirken nur 
fördernd auf bereits gegebene Anlagen ein. Der 
wichtigste Unterschied bei diesen Annahmen ist je- 
doch der, daß den Keimdrüsen der verschiedenen 
Geschlechter keine spezifische Wirkung mehr zu- 
geschrieben wird. Man stellt sich vielmehr vor, 
daß männliche und weibliche Keimdrüsen qualitativ 
gleich, höchstens quantitativ verschieden wirken. 
Dem entsprechend hat man auch Versuche gemacht, 
an kastrierten männlichen Tieren durch Injektion 
von Extrakt der weiblichen Keimdrüsen der gleichen 
Art die Ausbildung sekundärer männlicher Merk- 
male zu erhalten. Dieser Versuch ist tatsächlich 
an Fröschen ziemlich weitgehend geglückt. Es ge- 
lang nämlich, die sog. Daumenschwielen der Frosch- 
männchen, eine drüsige Anschwellung an der Innen- 
seite der Handfläche, welche nur zur Laichzeit auf- 
tritt und zur Umklammerung des Weibchens dient, 
bei kastrierten Tieren durch wiederholte Injektion 
von Ovarialextrakt hervorzurufen. Wo Unterschiede 
männlicher und weiblicher Tiere bestehen, würden 
sie nach der Vorstellung der Autoren, welche diese 
Anschauung vertreten, im wesentlichen darauf be- 
ruhen, daß der Stoffwechsel des Männchens im 
ganzen ein lebhafterer ist, und daher bei ihm eine 
Anzahl Merkmale zur Ausbildung kommen, die 
dem Weibchen fehlen. Von dieser Vorstellung aus- 
gehend, hat Kammerer versucht, bei Eidechsen 
durch Erhöhung des Stoffwechsels an weiblichen 
Tieren männliche Charaktere hervorzurufen, und 
es ist ihm dies auch mit einigen Merkmalen bis zu 
einem gewissen Grade geglückt. 
Versuche an Insekten, die in der Weise angestellt 
wurden, daß man kastrierten männlichen Raupen 
Ovarien einsetzte, und umgekehrt, ließen keinerlei 
Einfluß der entgegengesetzten Geschlechtsdrüsen er- 
kennen, obwohl sie sich vollständig entwickelten und 
im ausgebildeten Tiere fast normale Größe und 
Funktion zeigten. Dies stimmt mit dem Ergebnis 
der Kastrationsversuche sehr gut überein. 
Die hier entwickelten Anschauungen haben in 
neuerer Zeit zu der Vorstellung geführt, daß die 
körperlichen Geschlechtsmerkmale nicht, wie man 
bisher wollte, als sekundäre aufzufassen sind, son- 
dern unabhängig von einer spezifischen Einwirkung 
der Keimdrüsen auftreten. Ihre Entstehung stellen 
sich die neueren Autoren so vor, daß sie, wie irgend- 
welehe andere Artcharaktere, im Laufe der Ent- 
wicklung der Art erworben worden sind, nur mit 
dem Unterschied, daß sie bei der Vererbung sich 
einseitig an ein bestimmtes Geschlecht angeschlossen 
haben. Eine Ursache für ihr Auftreten und für 
diese seltsame Art der Vererbung ist damit natür- 
lich nicht angegeben, sondern es wird dieses Sonder- 
problem einbezogen in den ganzen Komplex der Ver- 
erbungserscheinungen, über deren Mechanismus wir 
trotz der zahlreichen und glänzenden Unter- 
suchungen der letzten Jahrzehnte nur höchst unvoll- 
kommen unterrichtet sind. Eine besondere Stütze 
dieser Auffassung erblickt man darin, daß bei 
Kreuzungsversuchen sieh Geschlechtsmerkmale in 
ihrer Vererbung gerade so verhalten, wie andere 
Artmerkmale. Man hat zahlreiche, sehr interessante 
Versuche über diesen Punkt angestellt, es ist sogar 
