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24. 1. 1913 
- tritt des Todes) das Maximum der Wasseraufnahme 
erreicht, um dann allmählich sein gesamt aufgenom- 
_ menes Wasser wieder abzugeben (Fig. 2)*). Wird 
aber ein Fleischstück von einem Tiere untersucht, 
bei dem sich die Totenstarre bereits gelöst hat, so 
ist das Fleisch überhaupt nicht mehr imstande 
Wasser aufzunehmen (Fig. 3) *). Während der 
_ lebende Muskel strenge seine Neutralität wahrt und 
© jede Säure- bzw. Laugenbildung durch Neutrali- 
- sation sofort beseitigt, reagiert Fleisch nach dem 
Tode sauer, durch die sich im Muskel bildende 
_ Milehsäure, welche sich darin allmählich konzen- 
triert. ® 
Auf zahlreiche Versuche gestiitzt sind wir zur 
Überzeugung gelangt, daß es sich bei der Toten- 
starre nicht um einen Gerinnungsprozeß, sondern 
um einen Quellungsvorgang handelt. Der quer- 
_ gestreifte Muskel, der willkürlich beeinflußi 
wird, besteht aus zahlreichen Muskeltasern. Die 
_ einzelne Faser, die eine Länge bis zu 16 cm errei- 
chen kann, würden wir mit bloßem Auge unter- 
_ scheiden können, wenn sie nicht so dünn wäre; ihre 
- Breite beträgt nur 10—100 u (1w= */1000 mm). Der 
- Muskel besteht nun aus dem Sarkoplasma, einer 
_ kontraktilen (willkürlich zusammenziehbaren) Ei- 
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Bis. 3. 
_ weißmasse, die nach außen hin von einer etwas 
dichteren Schicht abgegrenzt ist. In diesem Sarko- 
plasma liegen nun, von einem Ende der Faser bis 
gar andern sich hinziehend, die Fibrillen, welche 
aus abwechselnd hellen und dunklen Partien be- 
‚stehen, die verschiedene Lichtbrechung besitzen. So 
entstehen dunkle und helle Querstreifen. Beim Über- 
gang des Muskels in die Sehne hören die Fasern 
auf. Es besteht also der Muskel aus zwei verschie- 
denen kolloidalen Eiweißsubstanzen, dem Sarko- 
_ plasma und den Fibrillen. Die nach dem Aufhören 
der normalen Blutzirkulation, also nach Eintritt 
des Todes einsetzende Milchsäurebildung bringt die 
Fibrillen auf Kosten der Sarkoplasmaflüssigkeit 
zum Quellen und bewirkt so eine Verkürzung des 
ganzen Muskels. Diese äußert sich in einem Starre- 
zustande (Totenstarre). Durch eine weitere Säure- 
-anhiufung kommt es zu einer allmählichen Gerin- 
nung, einer Ausflockung der Muskeleiweißstoffe; 
diese geht mit einem verminderten Wasserbindungs- 
vermögen des kolloidalen Systems, mit einer Wasser- 
-abgabe, einem Fntquellungsvorgang einher, als 
Lenk: Muskelkontraktion und Totenstarre. 91 
Wir wissen, dab Wärme die Gerinnung der 
Eiweißkörper sehr beschleunigt. Wenn die Toten- 
starre einem Gerinnungsprozesse entspräche, so 
müßte sich, wenn man ein eben getötetes Tier der 
Brütofentemperatur (40°) aussetzt, eine festere, 
deutlichere Totenstarre ausbilden; es tritt aber ge- 
rade das Umgekehrte ein: Die Starre wird aufge- 
hoben. Auch den alten Ärzten war es schon be- 
kannt, daß sich die Totenstarre im Sommer schneller 
löst, als im Winter! (Gerinnung—Entquellung—Lé- 
sung der Totenstarre). Ferner ist bekannt, daß hoch- 
gradige Muskelanstrengungen (lange Märsche, 
Hetzjagden, Krämpfe und dergl.) den Eintritt der 
Totenstarre erheblich beschleunigen. Da im Sinne 
der Quellungstheorie die Milchsäure der Grund der 
Totenstarre ist, so ist die erwähnte Tatsache leicht 
verständlich. Was die Muskelgifte anbelangt, von 
denen einige, in die Muskelgefäße eingesprizt, eine 
Starre hervorrufen, die andern nicht, so ist von den 
Starre erregenden zu bemerken, daß sie bloß zur 
Milchsäurebildung anregen, die zu einem Quellungs 
— Starrezustande führt. Gifte, wie das rhodan- und 
salizylsaure Natrium, welche eine äußerst intensive 
Gerinnung der Eiweißstoffe bewirken, lassen des- 
halb jeden starreerregenden Effekt vermissen, weil 
die schnell einsetzende Eiweißgerinnung zur Ent- 
quellung führt, dieser Prozeß aber der Lösung der 
Totenstarre entspricht. Spritzt man aber in die 
Muskelgefäße eines Tieres, nach Lösung der Toten- 
starre ein Gift ein, das bei einem eben getöteten 
Tiere eine sofortige Starre bewirkte, so tritt diese 
nicht mehr ein, da der Mechanismus der explosiven 
Säurebildung einmal bereits abgelaufen ist und 
nicht zum zweiten Male ablaufen kann. Ebenso 
kann der Sauerstoff den Eintritt der Totenstarre 
verzögern, weil dieser die Milchsäure zerstört. Wenn 
Kuliabko das Herz eines bereits 20 Stunden toten 
Kindes neu zu beleben vermag, wenn Carell ganze 
Gewebe, wie Nieren usw. lange Zeit am Leben er- 
hält, so kann man sich dies einfach dadurch erklä- 
ren, daß die Blutlauge die sich in den Geweben 
bildende Säure neutralisiert. Auch bei pflanzlichen 
Geweben ist es Brach und Lenk gelungen, durch 
Quellungsvorginge den genauen Eintritt des Zell- 
todes zu bestimmen. 
Das Gleichgewicht zwischen Quellung und Ent- 
quellung ist ein wichtiges Kennzeichen des Lebens. 
Die Störung des Quellungsgleichgewichtes bedeutet 
den Tod. 
Neuerdings hat Wolfgang Pauli auch das Pro- 
blem der Muskelkontraktion von kolloidehemischer 
Seite aus betrachtet*). Jede Theorie, welche die 
mechanischen Vorgänge der Muskelkontraktion er- 
örtern will, muß speziell die Vorgänge zwischen Fi- 
brille und Sarkoplasma berücksichtigen. Für eine 
Quellungstheorie der Muskelkontraktion hat Hngel- 
mann die wichtigsten experimentellen Grundlagen 
geschaffen. Ihm verdanken wir die Feststellung, 
daß sich nur im gedehnten Zustande erstarrte Ei- 
weißfäden bei der Quellung verkürzen und daß 
solche Fäden in Säuren besonders starke Quellung 
zeigen. Engelmann zeigte auch, daß diese Quellung 
*) Über die Paulische Theorie referiert Matula in 
einem der nächsten Hefte der ‚„Naturwissenschaften‘“, 

