110 , Matula: Zur Kolloidchemie der Muskelkontraktion. 
licht ist, da die Gewebsflüssigkeit gleichfalls Eiweiß 
enthält. Wir haben es daher mit einer Kette 
Säureeiweiß/Säure/Säureeiweiß zu tun, deren elek- 
tromotorische Kraft zufolge der symmetrischen An- 
ordnung gleich Null sein müßte. 
Nun enthält aber die Gewebsflüssigkeit Salze, 
während die Fibrille im Gegensatz dazu verhältnis- 
mäßig sehr salzarm ist. Wie Pauli und seine Schü- 
ler schon früher gezeigt hatten, wird Säureeiweib 
schon durch geringfügigen Salzzusatz vollständig 
entionisiert, so daß also in unserem Falle die 
elektromotorische Kraft dadurch wieder vollständig 
hergestellt wird. Versuche mit nach diesem Schema 
gebauten Ketten bestätigten dies vollkommen. 
Durch Hintereinanderschaltung derartiger Ket- 
ten können diese Spannungen weiter erhöht werden, 
so daß sich auf diese Weise die Funktion des elek- 
trisehen Organs der Fische, das ja umgewandelte 
Muskelzellen darstellt, erklären läßt. 
In ganz analoger Weise kann man sich das Zu- 
standekommen des Demarkationsstroms durch eine 
Säurebildung im Sarkoplasma der absterbenden 
Teile des Muskelquerschnittes erklären; diese Säure 
dringt in die Fibrillen ein und es entwickeln sich 
hierbei nun in gleicher Weise wie beim Aktions- 
strom die entsprechenden elektromotorischen Folge- 
erscheinungen. Damit stellt sich Pauli vollständig 
auf den Boden der Alterationstheorie, nach welcher 
die Verletzungsstelle als Quelle der auftretenden 
elektromotorischen Kräfte anzusehen ist, und er 
wendet sich entschieden gegen die Präexistenz- 
theorie des Ruhestroms und namentlich gegen die 
neuestens damit in Zusammenhang gebrachte 
Membrantheorie; es ist überhaupt ein wesentlicher 
Punkt der Paulischen Theorie, daß sie von einer 
Anwendung des Membranbegriffes gänzlich absieht 
und sich auf den Begriff der Grenzfläche (zweier 
Phasen) beschränkt. 
Dieselben Faktoren, auf welche die elektromoto- 
rischen Erscheinungen im Muskel zurückgeführt 
wurden, reichen aber auch aus, um das Zustande- 
kommen der Kontraktion selbst zu erklären. Die 
in die Fibrille eingetretene Milchsäure bewirkt eine 
Quellung der doppelbrechenden Substanz derselben, 
wobei eine Verkürzung erfolgt. Zwei Tatsachen 
sind dabei im Auge zu behalten; der feste Aggre- 
gatzustand der Fibrillen (womit jede Analogie zur 
amöboiden Plasmabewegung ausgeschlossen - er- 
scheint) und der Zusammenhang von Kontraktili- 
tät und Doppelbrechung. Auch hier knüpft Pauli 
wieder an ältere und neuere Tatsachen aus der 
Kolloidehemie der Eiweißkörper an. Wie Engel- 
mann schon vor Jahren gezeigt hatte, verkürzen 
sich Eiweißfäden nur dann bei der Quellung, wenn 
ihre Erstarrung im gedehnten Zustande erfolgte. 
Diese Quellung ist reversibel und in Säuren und 
Laugen stärker als im reinen Wasser. Ebner und 
Buetschli haben weiter gezeigt, daß alle positiv ein- 
achsig doppelbrechenden organischen Fasern unter 
Verkürzung quellen, während in allen andern Fäl- 
len Verlängerung erfolgt. Mc Dougall stellte fest, 
daß die Volumenzunahme der Muskelfibrille auf 
Kosten des Sarkoplasmas erfolgt. 
Wie nun Pauli mit seinen Schülern gezeigt hat, 
“ quellung durch Beseitigung der Säure vollkommen — 












































beruht die stärkere Quellung von Gelatine in Sä 
erstens auf dem enormen Wasserbindungsvermögen 
der ionisierten Teilchen; zweitens kommt noch die 
bedeutende osmotische Drucksteigerung in der Gela- Be: 
tine hinzu, welche durch die von den Neutralteil- 1 
chen umgebenen Eiweißionen, sowie durch die von 
diesen festgehaltenen Säureionen bedingt ist. Es 
ist demnach die Gelatine einem Osmometer ver- 
gleichbar, dessen Membran für Säureionen undureh- | 
gingig ist. Die Kräfte, mit denen das Wasser von 
den hydratisierten ,Teilchen festgehalten wird, sind 
sehr bedeutend; ebenso ist die osmotische Druck- 
steigerung schon bei sehr niederen Säuregraden (wie 
es sich aus den technisch sehr vollkommenen Ver- 
suchen von Pauli’und Samec ergeben hat) bei wei- 
tem ausreichend, um die vom Muskel entwickelten 
Kräfte zu erklären. Die Geschwindigkeit des Quel- 
lungsvorganges in Schichten von der Dicke der Mus- 
kelfibrillen läßt sich nach einer von Pauli vor Jah- 
ren angegebenen Formel berechnen und sie ent 
spricht vollkommen den zeitlichen Verhältnissen deı 3 
Muskelzuckung. ; 
Wie kommt nun die Erschlaffung zustande? 
Nach den Versuchen Paulis ist der Vorgang der Säure- — 

reversibel. Alle anderen Entquellungsvorgange — 
führen leicht zu irreversiblen Änderungen. Da dag 
Säureeiweiß hydrolytisch sehr leicht zerlegbar und — 
nur bei Gegenwart von freier Säure beständig ist, 
so können wir uns sehr leicht vorstellen, daß beim 
Verschwinden der Säure aus dem Sarkoplasma die 
Fibrille zufolge ihrer sehr geringen Dicke ihre 
Milchsäure sehr rasch nach außen abgibt und dem- 
nach entquellen (d. h. sich verlängern) wird. 
Die durch Spaltungsprozesse gebildete Milch- 
säure führt demnach zur Kontraktion, und ihre 
Verbrennung zur Erschlaffung. Der größte Energie- 
verbrauch würde demnach in das Restitutions- 
stadium der Muskeltätigkeit fallen. Wird die Säure — 
nicht fortgeschafft, so kommt es zu einer Dauerkon- 
traktion ohne Energieverbrauch. Damit sind m 
Übereinstimmung die Versuche von Parnas und 
Bethe, nach welchen der dauernd (tonisch) kon- — 
trahierte Muschelmuskel (im Gegensatz zum teta- 
nisch kontrahierten Wirbeltiermuskel) keinen er- 
heblichen Energieumsatz aufweist; ferner die Ver- — 
suche von H. H. Meyer und A. Fröhlich, welchen 
zufolge der dauernd kontrahierte Muschelmuskel, 
sowie der dauernd kontrahierte Muskel der an Te: 
tanus erkrankten Katze keinen Aktionsstrom auf- 
weist. Vor allem aber wichtig sind die grundlegen- 
den myothermischen Versuche von V. Hill, der 
nachwies, daß die Wärmeproduktion der Muskel- 
kontraktion nachfolgt, womit alle thermodynami- ” 
schen Theorien wohl endgültig widerlegt sind. 
Pauli gibt noch die Möglichkeit zu, daß die Besei- 
tigung der Milchsäure auch auf einem anderen 
Wege, als dem der vollständigen Oxydation erfolgen | 
könnte, und daß diese Art der Beseitigung nament- 
lich bei den anaeroben Tieren eine große Rolle spie- | 
len dürfte. Die neuesten Untersuchungen von Par- 
nas und Baer haben uns ja gezeigt, wie die Milch- 
säure sich im tierischen Organismus in Chika | 
und Glykogen zu verwandeln vermag. 
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