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21. 2. 1913 
geordneten Momentbilder zeigt den Wechsel in der 
Konstellation der Teile. Aus den erstarrten Phasen 
ergeben sich dann die Bewegungen des Vorganges. 
_ Die Cytologie interpretiert hier also Prozesse. Sie 
_ treibt Physiologie nach morphologischen Indizien. 
Wo sich die Zellforschung im Dienste der zahlen- 
mäßigen Chromosomenprobleme darauf beschränkt, 
die Lokalisation der chromatischen Substanz wäh- 
rend der Kernteilung auf ihr exaktes Zustande- 
kommen zu prüfen (Individualität der Chromo- 
somen), oder wo der Zellfarber sich mit der Freude 
an der Buntheit seiner Microsomen begniigt, wird 
die in Material und Technik begriindete Grenz- 
stellung der Cytologie nicht bemerkt und man 
findet es darum auch müßig, ihr methodisch gerecht 
zu werden. 
Die modernste Biologie steht im Banne einer 
Idee, die zwar bei uns geboren ist, aber doch erst 
mehr und mehr Gläubige gewinnt, seit sie von 
} Amerika aus nachdrücklich genug empfohlen wird. 
Die gewiß aussichtsreiche Hoffnung, daß der Orga- 
nismus als chemische Maschine zu verstehen sein 
_ werde, droht zu einer viel zu radikalen Vernach- 
1 Jlässigung alles Morphologischen auszuarten. So 
verkündet unter dem Druck dieser Idee die sog. 
I „neue Zellenlehre“, daß von der Zelle als organischer 
Einheit nicht mehr die Rede sein könne, und der 
1 postulierten Chemie der lebenden Substanz ist es 
beinahe unbequem, daß diese Substanz die Neigung 
hat, in Form von Zellen aufzutreten. Man beab- 
} sichtigt anscheinend ein physiologisches Gegen- 
stück zu der morphologischen Einseitigkeit zu 
- liefern, die zu Beginn der zweiten Hälfte des ver- 
_ sangenen Jahrhunderts den Organismus schlecht- 
hin als die Summe der ihn zusammensetzenden 
Zellen ansah. Gewiß sind physiologische Betrach- 
tungen möglich, die des Zellenbegriffes entbehren 
können; aber gerade für die Entwicklungsvorgänge 
wird erst dann ein Entscheid zu treffen sein, wenn 
besonders darauf gerichtete Untersuchungen die 
Frage ventiliert haben, inwieweit die ontogeneti- 
| schen Vorgänge von dem cellulären Prinzip be- 
| herrscht sind, d. h. in welchem Maße die in den 
Einzelzellen ermittelten Prozesse das Verhalten des 
Keimganzen bedingen. 
Zur Ermittelung des Zusammenwirkens der 
Zellbestandteile während des Zellenlebens sind wir 
1 auf die cytomorphologische Forschung angewiesen. 
| Auch bei der in-vitro-Kultur lebender Gewebsteile 
0 ist zur feineren Untersuchung das an die Abtötung 
gebundene Präparationsverfahren unumgänglich, 
dessen methodologische Bedeutung wir eingangs 
kennzeichneten. Erst muß auf diesem Wege die 
allgemeine Erscheinung und die Struktur der 
I organischen Maschine aufgedeckt werden, ehe die 
in ihr vor sich gehenden physikalisch-chemischen 
| Vorgänge untersucht werden können. Nur im 
- Rahmen des cytomorphologisch Ermittelten ist die 
Arbeit der physikalisch-chemischen Analysis zu 
N leisten. 
Die Ergebnisse der cytologischen Analysis der 
_ Entwicklungsvorgänge seien durch den Hinweis 
auf einige Beispiele erläutert, die zugleich ein 
Schaxel: Zellforschung und Entwicklungsgeschichte. 185 
Licht auf die Frage nach der Bedeutung des cellu- 
laren Prinzips für die Ontogenesis werfen’). 
Die Furchung der Ringelwürmer geht nach dem 
Spiraltypus vor sich, d. h. es kommt beim Übergang 
des 4-Zellen-Stadiums in das von 8 der eine Zellen- 
kranz auf den anderen nicht so zu liegen, daß Zelle 
auf Zelle und Zellgrenze auf Zellgrenze sich be- 
findet, sondern die Zellen trennen sich derart von- 
einander, daß auf den Zellgrenzen des einen 
Kranzes die Zellen des anderen abgelagert werden. 
Da die seitliche Verschiebung bei einem bestimm- 
ten Standpunkt des Betrachters im Sinne des Uhr- 
zeigers erfolgt, so spricht man von einem rechts- 
wendigen Teilungsschritt. Der nächste Teilungs- 
schritt geht in der entgegengesetzten Richtung, 
also linkswendig vor sich, und weiterhin findet ein 
regelmäßiges Abwechseln rechts- und linkswendi- 
ser Teilungen statt. Untersuchen wir bei dem 
Ringelwurm Aricia die Sachlage cytologisch, so 
finden wir, daß die Furchungsteilungen von der 
Eizelle ihren Ausgang nehmen, die eine eigentüm- 
liche asymmetrisch-exzentrische Lokalisation ihres 
Inhalts aufweist. Wir stellen weiter fest, daß diese 
Lokalisation während der Eibildung unter dem 
Einfluß des Oocytenkerns zustande gekommen ist 
und daß das Spermatozoon bei der Besamung nichts 
daran ändert. Während die Hauptmasse des Ei- 
leibes von bestimmt geschichtetem Dotter erfüllt 
ist, beobachten wir asymmetrisch und exzentrisch 
gelegen einen dotterarmen Bezirk von der Gestalt 
eines Ellipsoids, dessen Mitte der Kern einnimmt. 
In diesem Bezirk beginnen die Teilungsbewegungen 
so, als würde eben durch ihn die zu teilende Zelle 
vorgestellt. Die übrigen Zellpartien werden um so 
weniger in das Teilungsgetriebe einbezogen, je 
weiter entfernt sie von dem Teilungsbezirk liegen. 
So fällt die erste Teilung in bestimmter Weise 
inäqual aus. Indem nun die Blastomeren die In- 
haltsanordnung des Eies übernehmen, herrscht für 
die ferneren Teilungen hinsichtlich ihres Ortes, 
ihrer Richtung und ihrer Größe eine wesentliche 
Übereinstimmung mit der ersten Teilung. Jede 
Teilung geht nach Maßgabe der Bedingungen in 
der sich teilenden Zelle selbständig vor sich. Die 
Lage der Blastomeren im Keim ist auf den Ausfall 
der Teilungen nur insofern von Einfluß, als die 
gegenseitige Abplattung der Zellen ihre Form und 
dadurch die Anordnung ihres Inhaltes mitbedingt. 
Es kommt also der Spiraltypus der Furchung durch 
Faktorenkomplexe zustande, die bei jeder einzelnen 
Teilung gleichartig wirksam sind. Die Spiral- 
furchung ist die Resultante aus gleichsinnig ver- 
laufenden Einzelereignissen, in denen die Lebens- 
betätigung der den Keim zusammensetzenden 
Einzelzellen besteht. 
Es lassen sich Maßnahmen treffen, daß im 
Aricia-Ei die asymmetrisch-exzentrische Lokali- 
sation der Substanzen aufgehoben oder über die 
Norm gesteigert wird. Dann sind statt der normal 
1) Näheres in meinem Versuch einer cytologischen 
Analysis der Entwicklungsvorginge. Erster Teil in: 
Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog. Bd. 34, 1912. 
Zweiter Teil ebenda Bd. 35, 1913. Ein dritter und 
vierter Teil folgen in Bälde. 
