214 Rhumbler: Über das Verhältnis der Zellmechanik zur Entwicklungsmechanik. 
während der Gastrulation selbsttätig ihre Gestalt 
verändern, und zwar in der Weise, daß sie ıhre ur- 
sprüngliche Keilschneide zu einem Keilrücken ver- 
breitern, ihren Keilrücken aber zu einer Keilschneide 
verschmälern (Fig. 3, die Form H;, die den Zellen 
von En in Fig. 2 entspricht, geht in die Form Es 
über). 
Wir müssen uns bei diesen Vorgängen vergegen- 
wärtigen, daß die labilen schaumflüssigen mecha- 
nischen Systeme der Entodermzellen mit ihren 
freien (d. h. nicht an Nachbarzellen angeschlossenen) 
Oberflächenteilen an zwei verschiedene Medien an- 
grenzen, nämlich innenseitig an die Furchungs- 
höhlenflüssigkeit, außenseitig aber an das Aufen- 
medium. Da nun die Oberflachenspannung eines 
emulsoiden Schaumes wie diejenige aller Flüssig- 
keiten nicht bloß von der Beschaffenheit der Schaum- 
masse selbst, sondern auch von derjenigen des an- 
grenzenden Mediums abhängt, und da im speziellen 
zur Zeit des Gastrulationsvorganges sich durch ver- 
schiedene Reagentien kolloidale Gerinnungsprodukte 
innerhalb der Furchungshöhlenflüssigkeit nachweisen 
lassen, die notwendig für die ebenfalls kolloidale 
innenseitige, der Furchungshöhle angrenzende Ober- 
fläche der Entodermblastomeren spannungserniedri- 
gend wirken müssen, während sie im Außenmedium 
ganz fehlen, so ergibt sich eine Herabsetzung der 
Oberflichenspannung für jede Entodermblastomere 
auf der, der Furchungshöhle zugekehrten, Keil- 
schneide. Ist nun aber somit die Oberflächenspan- 
nung nach der Furchungshöhlenseite innerhalb jeder 
Entodermblastomere geringer geworden als nach der 
Außenseite hin, so muß sich das Plasma der Ento- 
dermblastomeren von der Außenseite des Keim- 
gefüges nach Maßgabe des beiderseits verschiedenen 
Oberflichendruckes mehr und mehr zurückziehen 
und dafür auf der Furchungshöhlenseite, wie bei 
einem vorwärtskriechenden Wanderstadium einer 
Amöbe, entsprechend anhäufen. Die Keilgestalt der 
Entodermblastomeren wird hierbei in der zur Ein- 
stülpung der Entodermplatte notwendigen Weise 
(Fig. 4a) umgeändert, so daß jetzt also die Keil- 
rücken der Furchungshöhle zugewendet sind und die 
veränderte Keilgestalt der aneinandergeschlossenen 
Entodermzellen, die wie Gewölbesteine eine Wölbung 
nach innen aufbauen, die Einstülpung veranlaßt. 
(Auf die Entodermzellen wirkt die Furchungs- 
höhlenflüssigkeit nicht in gleicher Weise, weil die 
Ektodermzellen durch raschere Teilung zur Zeit 
der Gastrulation viel kleiner sind als die Entoderm- 
blastomeren, und darum eine viel größere Ober- 
flächenspannung besitzen, so daß zu ihrer Gestalt- 
umkehr eine weit größere Spannungserniedrigung 
auf der Furchungshöhlenseite nötig wäre, als sie die 
nur schwach mit Kolloiden beladene Furchungs- 
höhlenflüssigkeit aufbringen kann, außerdem bringen 
die Entodermzellen durch ihre rascheren Teilungen 
fortgesetzt neue Oberflächenteile mit der Furchungs- 
höhlenflüssigkeit in Berührung, so daß die Fur- 
chungshöhlenflüssigkeit nicht lange genug auf die 
gleichen Oberflächenteile einwirken kann.) 
In sehr augenfälliger Weise lassen sich die in 
jeder Entodermzelle während der Gastrulation statt- 
findenden Plasmaumlagerungen an solehen Blasto- 

= : 4 ee 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
meren erkennen, die ein der Schaumwandmasse des 
Plasmas inhirierendes Pigment mit sich führen, 
z. B. bei den Blastomeren von Frosch- und Molch- 
eiern; unter der stärkeren Oberflächenspannung der 
Außenseite wird nämlich der leichter flüssige inkom- 
pressible Schaumkammerinhalt +), das Enchylema, 
gemeinsam mit sonstigen leicht verschiebbaren Zell- 
einlagerungen innerhalb jeder Entodermzelle nach 
der Seite der geringeren Oberflächenspannung hin 
verschoben, während die Wandmasse des Plasma- 
schaumes, das Hyaloplasma also, in entsprechender — 
Weise dichter zusammenrückt und infolge davon 
auch das in ihm «enthaltene Pigment dichter zu- 
sammenschichtet, so daß die Zellen an dem Ende, 
von dem sie abrücken, dunkler (Fig. 4a), an ihrem 
vorrückenden Ende aber heller werden. Diese Auf- 
hellung pigmenthaltiger Zellen an ihrem vorrücken- 
den verbreiterten Vorderende und die zunehmende 
Dunkelung an ihrem nachrückenden Hinterende 
zeigt sich dann auch bei allen der Gastrulation nach- 
folgenden Faltungsprozessen; ob es sich um Ein- 
oder Ausstülpungen oder um sonstige Zelltransloka- 
tionen handelt, ist dabei ganz gleichgültig, immer 
hat das nachrückende Zellenende die Dunkelung, 
das vorrückende die Aufhellung (Fig. 5, 6). Das 
zeigt deutlich, daß auch bei diesen späteren Form- 
gestaltungsprozessen der Gestaltungsmechanismus in 
den Zellen selbst gelegen ist, der so abläuft, daß die 
Oberflächen der Zellen an ihrem in der Bewegungs- 
richtung nach vorne gelegenen Ende unter irgend- 
welchen Einflüssen, die sich oft als äußere Faktoren 
vermuten lassen?), aber ebenso gut auch aus dem 
Zellinnern selbst herstammen können (Fig. 6), ihre 
Oberflichenspannung verringern, während sie am 
Hinterende aus wechselnden Gründen eine stärkere 
Oberflichenspannung besitzen (Fig. 5, 6). 
So und auf ähnliche, von Fall zu Fall durch 
Sonderlagen modifizierte Weise erscheinen alle 
embryologischen Formgestaltungsvorgänge der ersten 
Entwicklungsperioden ohne weiteres auf die Dynamik 
alveolär strukturierter Flüssigkeitsmischungen zu- 
rückführbar; das dauert so lange, als die Embryo- 
nalzellen ihren zähflüssig emulsoid schaumigen | 
Phasenzustand bewahren und ändert sich erst all- 
mählich, wenn sie im Laufe ihrer endgültigen Diffe- 
renzierung in festere Zustände übertreten, also zur 
Zeit der histologischen Ausdifferenzierung der 
Organe. 
1) Das druckwärts gelegene, . äußere Ende jedes 
Enchylematrépfchens wird zusammengedriickt und er- 
hält dadureh eine stärkere Krümmung, mit entsprechend 
kleinerem Krümmungsradius und entsprechend größerem 
Krümmungsdruck. Letzterer muß die einzelnen Enchy- 
lematröpfchen alle nach der Furchungshöhlenseite der 
Entodermzellen hinpressen. 
*) Wenigstens insofern, als die Umgebung der wan- 
dernden Zellen auf der Seite der Wanderungsrichtung 
eine physikalisch andere ist, als auf ihrer Herkunfts- 
seite. Die physikalischen Bedingungen der Umgebung 
enthalten alsdann sozusagen die Chauffeure, die die 
Zellenautos in Gang setzen. Bei der Selbstbiegung 
künstlich isolierter embryonaler Zellplatten (Roux) ar- 
beiten die freien Zelloberflächen der Zellplatte mit dem 
umgebenden Einbettungsmedium, die übrigen Zellober- 
flächenstellen aber mit der Kittmasse des Zellverbandes 
und der unterliegenden Zellschichten. : 
ano 


