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20. 6. 1918 
wurden, einige Tage nach der Operation, so ist am 
-auffallendsten die Abneigung des Tieres gegen jede 
Örtsveränderung, die Unsicherheit des Ganges, der 
Verlust des Flugvermögens, kurz, wir beobachten 
Störungen, die auf eine geminderte Orientierungs- 
fähigkeit schließen lassen. Schon auf Grund dieses 
Versuchsmaterials hat E. von Cyon im Jahre 1877 
den Schluß gezogen, daß die halbzirkelförmigen 
Kanäle die peripheren Organe des Raumsinnes sind, 
und daß die Erregungen der Nervenenden in den 
Ampullen dieser Kanäle Empfindungen hervor- 
. rufen, welche uns die drei Richtungen des Raumes 
wahrnehmen lassen; die Empfindungen eines jeden 
_ Bogenganges entsprechen einer der Kardinalrichtun- 
' gen des Raumes. Der Bogengangapparat ist aber, 
wie wir oben gesehen haben, auch als Regulator der 
_ Innervationsstärken aufzufassen — künstliche Er- 
regung eines Bogengangpaares löst regelmäßige Be- 
wegungen der Augäpfel, des Kopfes und des 
Rumpfes in der Ebene dieses Bogengangpaares 
aus. Diese Bewegungen bezwecken die Verstellung 
der Blicklinie, i. e., die Richtung der Blicklinie 
hängt gesetzmäßig von der Qualität der Richtungs- 
empfindung ab. Das ist der Sinn der Beziehung 
zwischen Augenmuskelapparat und Ohrlabyrinth. 
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es 




















Wenn die drei Bogengangpaare zur Orientierung 
in den drei Dimensionen des Raumes dienen, dann 
können Tiere, so schloß Cyon, zunächst auf de- 
 duktivem Wege, die nur zwei Bogengangpaare be- 
sitzen, sich nur in zwei Richtungen orientieren. Das 
Experiment hat nun diese Voraussagungen bestätigt. 
Die Neunaugen, die auf der niedrigsten Stufe 
der Wirbeltiere stehen, besitzen als sogenanntes Ge- 
hörorgan nur ein Säckchen mit zwei Bogengängen. 
Tatsächlich bewegen diese Tiere, die ihren Platz 
überhaupt nur ungerne wechseln, sich immer nur in 
der Richtung nach vorne oder hinten, nach rechts 
oder links. Niemals kann eine Wendung nach oben 
oder unten oder in diagonaler Richtung beobachtet 
werden. Die Exstirpation der Bogengänge ruft Be- 
wegungen (Manegebewegungen und solche um die 
Längsachse des Körpers) hervor, die mit größter 
Wahrscheinlichkeit darauf schließen lassen, daß es 
der vertikale Kanal ist, der dem Tiere fehlt. 


SSS SSS 
—————— 

Von besonderem Interesse fiir die Lehre von den 
Verrichtungen des Ohrlabyrinths waren ferner die 
Untersuchungen von B. Rawitz an japanischen 
Tanzmäusen, welche sich nur in diagonaler Richtung 
oder im Kreise bewegen; Rawitz konnte nämlich 
zeigen, daß diese Tiere nur ein normal entwickeltes 
Paar von Bogengängen haben, die übrigen nur im 
rudimentären Zustand vorhanden sind. Die Be- 
-wegungen der Tanzmäuse sind dadurch charakteri- 
‚siert, daß sich diese Tiere stets nur im Kreise oder 
in einer Ziekzackrichtung bewegen. Sie sind nicht 
imstande, ein Ziel auf dem Wege der Geraden zu 
erreichen. Daß ihnen auch die vertikale Richtung 
fehlt, wird dadurch bewiesen, daß sie nicht dazu zu 
bringen sind, sich auf einer schiefen Ebene mit 
einer Neigung von 30°—40° zu bewegen. Die 
iere kennen eben nur die eine Richtung des Rau- 
mes, die von rechts nach links. Die Ziekzack- und 
die Kreisbewegung sind nichts anderes als fortge- 







— 
Eißler; Die physiologische Lösung des Raumproblems. 597 
setzte oder abwechselnde Bewegungen nach rechts 
oder nach links. 
Nur ein einziges Mal hat E. von Cyon Tanz- 
mäuse beobachtet, die Abweichungen von dem be- 
schriebenen Verhalten zeigten, indem diese Tiere 
nicht ungeschickt in vertikaler Richtung zu klettern 
vermochten. Tatsächlich hat die anatomische 
Untersuchung in diesem Falle ergeben, daß die ver- 
tikalen Bogengänge viel besser erhalten waren als 
bei den früher untersuchten Mäusen. 
Vor kurzem ist im Laboratorium von Ehrlich die 
künstliche Verwandlung von Mäusen in Tanzmäuse 
gelungen, und auch diesmal hat der anatomische 
Befund die Erwartungen der Theorie bestätigt. 
Um die Rolle des Ohrlabyrinthes als Richtungs- 
sinn zu demonstrieren, hat Cyon auch Versuche an 
Menschen über Richtungstäuschungen angestellt. 
Für die Technik dieser Versuche war es wesentlich, 
jede Orientierung durch Gesichtseindrücke auszu- 
schalten, sie wurden daher in vollkommen dunklem 
Raum, bei absolutem Ausschluß aller Lichtreize, 
etwa in der folgenden Weise ausgeführt: ein Blatt 
Papier wird auf einem senkrecht stehenden Brett 
genau vertikal befestigt, und zwar in der Höhe des 
Kopfes der aufrecht stehenden Versuchsperson. 
Diese zeichnet mit zugebundenen Augen in absolut 
dunklem Zimmer vertikale und horizontale Linien, 
wobei sie sich eines Lineals ual Beim Zeichnen 
legt die Versuchsperson das Lineal in der Richtung 
an, die sie als die vertikale, respektive horizontale, 
empfindet. Dabei ist darauf zu achten, daß nach 
der Ausführung jeder Linie das Lineal samt der 
Hand von dem Papier abgehoben wird. Nur so ist 
man sicher, daß jede neu gezeichnete Richtung von 
der früher ausgeführten nicht durch die Hände be- 
einflußt wird. In den meisten so angestellten Ver- 
suchsreihen wurde die bemerkenswerte Tatsache 
konstatiert, daß alle Versuchspersonen das kon- 
stante, unbewußte Streben zeigen, bei ihren Zeich- 
nungen den rechten Winkel einzuhalten, auch bei 
relativ großer Abweichung von der wirklichen 
Horizontalen, respektive Vertikalen. Bei Drehun- 
gen des Kopfes hängen die entstehenden konstanten 
Riehtungstäuschungen von der Verstellung der 
Ebene der drei Bogengangpaare ab. Die mit größter 
Konstanz erscheinende Richtungstäuschung äußert 
sich daher bei Drehungen des Kopfes um seine 
sagittale (von vorne nach hinten gerichtete) Achse. 
Die Intensität der Richtungstäuschung wird be- 
stimmt durch die Stärke der Verstellung der Bogen- 
gangebene, also durch die Winkelgröße der Kopf- 
drehungen. 
Wir können nunmehr zur Aufstellung der drei 
Sätze schreiten, welche die Ergebnisse zahlreicher, 
hier nur auszugsweise mitgeteilter Versuche und 
Beobachtungen darstellen. 
1. Die durch die Erregung der Bogengänge er- 
zeugten Empfindungen sind die Richtungsempfin- 
dungen. Auf Grund der Wahrnehmungen der drei 
Kardinalrichtungen bilden wir die Vorstellung eines 
dreidimensionalen Raumes. Wir erhalten auf diese 
Weise direkt die Anschauung eines Systems von 
drei zueinander senkrechten Koordinaten, auf das 
wir unsere von der äußeren Welt erhaltenen 
