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Nerven, als Konzentrationsströme zu betrachten 
sind. Der Beweis hierfür wurde von Bernstein da- 
durch erbracht, daß er ihre Proportionalität mit der 
absoluten Temperatur nachwies, was unter den in 
Betracht kommenden Stromquellen nur den Kon- 
zentrationsketten zukommt. Es muß allerdings hier 
bemerkt werden, daß dieser Beweis nur für die von 
ruhenden Organen ableitbaren Ströme erbracht ist. 
Es besteht aber bisher kein Grund, der uns zwingen 
würde anzunehmen, daß die Aktionsströme nicht 
denselben Ursprung haben wie jene. 
Nach der Bernsteinschen Theorie der bioelek- 
trischen Ströme, die auf Beobachtungen von 
W. Ostwald über die Polarisation an semiper- 
meablen Membranen basiert ist und welcher sich, 
sie modifizierend, Cremer und, mit neuen Beweisen 
versehend, neuerdings auch Loeb und Beutner 
angeschlossen haben, kommen die bedeutenden 
elektromotorischen Kräfte in den Organen dadurch 
zustande, daß semipermeable Membranen gewisse 
Ionen (möglicherweise Elektrolyt-Molekiile) nicht 
durchlassen, so daß zwischen den beiden Seiten einer 
solchen Membran derartige Konzentrationsunter- 
schiede vorhanden sind, welche genügen, um die 
beobachteten großen elektromotorischen Kräfte zu 
erklären. Ohne derartige trennende Membranen 
anzunehmen, läßt es sich unmöglich supponieren, 
daß solche außerordentlich große Konzentrations- 
unterschiede innerhalb der Organe vorhanden sein 
sollen. Nach Bernsteins Theorie wird dadurch, 
daß man einen Nerven verletzt, das „Innere“ frei- 
gelegt so, daß, wenn man nun mit Elektroden 
von der inneren und der äußeren Seite (verletztem 
und unverletztem Teil) ableitet, den starken Ruhe- 
strom oder Demarkationsstrom erhält. 
Bei Erregung des Nerven verschwindet nun der 
Ruhestrom (negative Schwankung) beziehungsweise 
bei Ableitung von zwei unverletzten Stellen des 
Nerven wird die erregte Stelle negativ und es ent- 
steht ein Strom. Das muß nach obigem so erklärt 
werden, daß die Permeabilität jener Membran, 
welche im ruhenden Nerv Konzentrationsunter- 
schiede aufrechterhält, sich ändert, und zwar so, 
daß die Membran permeabel für die Ionen oder 
Elektrolyte wird. Der Aktionsstrom ist in diesem 
Lichte betrachtet nur der Ausdruck jener Permea- 
bilitätsänderung. — Permeabilitit und Änderung der 
Permeabilität spielen bekanntlich eine große Rolle 
in der Erklärung physiologischer Erscheinungen, 
so daß dieses Bild sich recht gut in den Rahmen 
unserer allgemeinen Anschauungen fügt. 
Wir sind aber auch noch im Besitze eines Ver- 
suches, welcher als direkter Beweis dieser Per- 
meabilitätsänderung bei der Erregung angesehen 
werden muß, was aber bisher noch nicht geschah. 
Hermann hat nämlich gezeigt, daß durch die Erre- 
gung die Polarisierbarkeit des Nerven vermindert 
wird. Da wir die große Polarisierbarkeit des 
Nerven auf Grund unserer gegenwärtigen physika- 
lisch-chemischen Vorstellungen nur so -erklären 
können, daß sie sich an semipermeablen Membranen 
(oder, was damit dem Wesen nach wohl gleich- 
bedeutend ist, an der Grenzfläche zweier verschie- 
dener Phasen) abspielt, so ist diese Abnahme der 
Verzär: Die Natur des Erregungsvorganges im Nerven. 
meabilitätsänderung. 
Über das Wesen dieser Permeabilitätsänderung q 
läßt sich wohl annehmen, daß es sich dabei um eine 
kolloidale Zustandsinderung handelt, welche zu 
einer größeren Durchlässigkeit der Membran führt. 
Daß bei der Erregung derartige kolloide Vor- 
gänge vorhanden sind, hat Höber damit wahr- 
scheinlich gemacht, daß er zeigte, daß Salze, ent- 
sprechend ihrer Fähigkeit Kolloide zu fällen, die 
Erregbarkeit vermindern und auch einen Altera- 
tionsstrom hervorrufen. Letzteres wurde 
Straub und seinen Mitarbeitern für einige giftige 
Substanzen, wie Filixsäure, Muscarin usw., nach- 
gewiesen: parallel mit der Aufhebung der Erreg- — 
barkeit geht die Fähigkeit, einen Alterationsstrom 
hervorzurufen. Die Erregbarkeit hängt also von der 
Permeabilität gewisser Membranen ab und die Auf- 
hebung der Semipermeabilität, deren Ausdruck der — 
Alterationsstrom ist, hebt auch die Erregbarkeit 
auft). 
Während Cremer und Höber, die beiden For-- 
scher, die sich in letzter Zeit am ausführlichsten 
mit den bioelektrischen Strömen befaßten, auf 
dem Boden dieser Vorstellungen stehen, muß erwähnt 
werden, daß besonders Haber die bioelektrischen 
Ströme als Phasengrenzkräfte, und Pauli mit Hilfe 
von Säureeiweiliketten erklärt. 
Phasengrenzkraft, wobei es sich bei der Erregung 
nicht um verschiedene Permeabilität, sondern um 
verschiedene Löslichkeit von Elektrolyten in ver- 
[ Die Natur- 
wissenschaften — 
Polarisierbarkeit der direkte Beweis jener oben zur 
Erklärung des Aktionsstromes nur supponierten Per- 
von 
Die Auffassung als 
schiedenen „Phasen“ handelt, kann möglicherweise — 
mit den bisherigen Auffassungen und bekannten 
Erscheinungen vereinigt werden, doch ist das — 
wie es auch Höber in einer kritischen Besprechung 
hervorhebt — bisher noch nicht geschehen. Gegen- 
über der Säure-Eiweißketten-Theorie Paulis muß 
bemerkt werden, daß diese nur für die Aktions- 
strome des Muskels berechtigt wäre (für diese wurde 
sie auch von ihrem Verfasser benutzt), daß es aber 
andererseits sehr unwahrscheinlich ist, daß die 
Aktionsströme des Nerven denselben Ursprung haben 
wie jene des Muskels. Beim Muskel wird bei der Er- 
regung tatsächlich Säure gebildet, beim Nerven je- 
doch konnte das niemals nachgewiesen werden, so 
daß die Bildung von Säure schwerlich als Quelle 
des Aktionsstromes hingestellt werden kann. 
Außer dem Aktionsstrom des Nerven ist bisher 
kaum etwas vollkommen Sicheres über den Er- 
regungsvorgang im Nerven bekannt. 
bisher behandelte rein physikalisch-chemische Auf- 
Während die 
fassung des Erregungsvorganges sämtliche Erschei- 
nungen ohne Zuhilfenahme von Stoffwechselvor- 
gängen erklärt, hat insbesondere Verworn und seine 
Schule zu zeigen gesucht, daß ebenso wie das Wesen 
aller sonstigen Lebensvorgänge entsprechend un- 
seren heutigen Auffassungen Oxydationen sind, so 
auch der Erregungsvorgang des Nerven auf Oxyda- 
tionen beruht. In Verworns Laboratorium hat zuerst 
1) Diese Untersuchungen sind zum Teil am Muskel 
und Herz und nicht am Nerven ausgeführt. Es ist aber _ 
sehr wahrscheinlich, daß der Erregungsvorgang in diesen 
dem Wesen nach der gleiche Vorgang ist wie im Nerven, 



