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77.8: 1913 
v. Baeyer gezeigt, daß der Nerv eines Frosches, 
wenn er stundenlang in sauerstoffreier Atmosphäre 
liegt, seine Erregbarkeit verliert, dieselbe jedoch so- 
gleich wiedergewinnt, wenn man Sauerstoff hinzu- 
treten läßt. Hieraus konnte allerdings mit recht 
großer Wahrscheinlichkeit angenommen werden, 
daß der Sauerstoff zum Erregungsvorgang not- 
‚wendig ist, daß also bei demselben Oxydationen vor 
sich gehen. 
Eine interessante weitere Stütze dieser Annahme 
hat A. Fröhlich gegeben, der zeigte, daß die soge- 
nannte refraktäre Periode eines Froschnerven im 
 Sauerstoffmangel außerordentlich verlängert wird. 
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 prozeß spielt und es läßt sich wohl denken, 
Reizt man einen Froschnerven zum Beispiel durch 
einen elektrischen Schlag, so verstreicht darnach 
eine kurze Zeit (einige tausendstel Sekunden), ehe ein 
neuer Reiz wieder wirksam wird. Diese am Nerven 
zuerst von Gotch beobachtete Periode wird die re- 
fraktäre Periode genannt. Nur nebenbei sei be- 
merkt, daß jedes reizbare Organ, z. B. Herz und 
Muskel, eine refraktäre Periode besitzt. — Im 
Sauerstoffmangel wird nun die refraktäre Periode 
bis zu 0,1 Sekunde lang. Auch das weist darauf hin, 
daß der Sauerstoff irgendeine Rolle beim Erregungs- 
daß 
hier der Erholungsprozeß, welcher nach dem eigent- 
lichen Erregungsvorgang dem Aktionsstrom folgt, 
und während dessen der Nerv noch nicht seine nor- 
male Reizbarkeit erreicht hat, durch den Sauer- 
stoffmangel verzögert wird. 
Allerdings fehlt in der ganzen Beweiskette, 
nach welcher im Erregungsvorgang des Nerven ein 
ÖOxydationsprozeß enthalten sein soll, bisher noch 
das Hauptglied, nämlich der sichere Beweis, daß der 
Nery bei der Erregung tatsächlich mehr Sauerstoff 
verbraucht. Haberlandt hat versucht, diese Frage 
experimentell zu lösen. Der Sauerstoffverbrauch 
des Nerven bei der Erregung ist aber sicherlich so 
außerordentlich gering, daß er durchaus an der 
Grenze der Meßbarkeit liegt. Der Autor glaubt 
zwar, in einigen Fällen bei lang dauernder Reizung 
eine minimale Volumabnahme des Gases im Respiro- 
meter, entsprechend einem vergrößerten Sauerstoff- 
verbrauch, bei der Erregung beobachtet zu haben, 
jedoch steht er selbst seinem Resultat etwas skep- 
tisch gegenüber, und man ist deshalb gegenwärtig 
wohl berechtigt, die Frage mangels entsprechend 
empfindlicher Methoden noch nicht als endgültig 
gelöst zu betrachten: 
Auch jene oben erwähnten Versuche über die 
Wirkung von Sauerstoffmangel auf den Erregungs- 
vorgang beweisen nicht zwingend, daß der Sauer- 
stoff zum Erregungsvorgang selbst notwendig ist. 
Denn — wie A. V. Hill treffend bemerkt — kann 
die Unentbehrlichkeit des Sauerstoffs ebensogut 
auch so erklärt werden, daß der Sauerstoff zu dem 
Ruhestoffwechsel des Nerven nötig ist und daß er den 
_ Nery in jenem Zustand erhält, welcher zum Zustande- 
kommen der Erregung unentbehrlich ist. 
Es ist mög- 
lich, daß der Sauerstoff nur eine ähnliche Rolle 
im Erregungsprozeß spielt, wie das Öl in der Ma- 
_ schine, das zur guten Funktion zwar unentbehrlich 
ist, aber nicht direkt verbraucht wird wie die Kohle. 
Verzär: Die Natur des Erregungsvorganges im Nerven. 
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Tatsache ist, daß es noch niemals gelang, auf 
einwandfreie Weise irgendein Stoffwechselprodukt 
bei der Nervenerregung nachzuweisen. So konnte 
weder Kohlensäure, noch andere Säuren gefunden 
werden. Auch eine Wärmeproduktion, wie sie mit 
Oxydationen Hand in Hand zu gehen pflegt, ist bei 
der Erregung nicht nachgewiesen, selbst von A. V. 
Ill nicht, der mit einer so empfindlichen Methode 
gearbeitet hat, daß er selbst eine Erwärmung um 
1/ 000000 ° C hätte konstatieren können, und daraus 
berechnet, daß, wenn in einem y ein Molekül Oz ver- 
braucht worden wäre, die entsprechende Wärme- 
menge meßbar gewesen wäre. Allerdings kann auch 
gegen diesen negativen Befund jener Einwand er- 
hoben werden, den Garten älteren derartigen Unter- 
suchungen gegenüber schon äußerte: wenn neben 
einem exothermischen Prozeß im Nerven auch ein 
endothermischer bei der Erregung abläuft, so könnte 
die Wärmeproduktion dadurch verdeckt werden. 
Eine neuere Beobachtung weist aber doch wieder 
darauf hin, daß dem Sauerstoff eine Rolle bei der 
Erregung zukommt. Sochor hat in Gartens La- 
boratorium gefunden, daß bei Sauerstoffmangel sehr 
bald die sogenannte positive Nachschwankung ver- 
schwindet. Hering hatte vor geraumer Zeit be- 
obachtet, daß nach dem eigentlichen Aktionsstrom 
oder negativen Schwankung noch eine zweite elek- 
trische Welle von entgegengesetzter Richtung folgt, 
die er als positive Nachschwankung bezeichnete. 
Diese ist nicht so regelmäßig wie die eigentliche 
Aktionsstromwelle, auch nicht immer zu beobachten 
und von wechselnder Stärke und Länge. Hering 
nahm an, daß die negative Schwankung einer Dissi- 
milation, die positive Nachschwankung dagegen 
einer Assimilation entspricht. Während der nega- 
tiven Schwankung würde Substanz zerfallen und 
während der positiven Nachschwankung würde diese 
wieder aufgebaut. Diese Anschauung wird nun tat- 
sächlich durch Sochors Befunde sehr gestützt. Im 
Sauerstoffmangel kann die Dissimilation, die nega- 
tive Schwankung, noch geraume Zeit vor sich gehen, 
während die Assimilation mangels Sauerstoff bald 
aufhört. 
Von einem ähnlichen Gesichtspunkt wäre auch der 
Befund von Vészi und von Ditler zu erklären, nach 
denen während der positiven Nachschwankung ein 
neuer Reiz einen kleineren Effekt hat als vorher. 
Auch das weist darauf hin, daß während der posi- 
tiven Nachschwankung ein Restitutionsprozeß ab- 
läuft und bis dieser nicht beendigt ist, kehrt die 
volle Erregbarkeit nicht zurück. Wahrscheinlich 
eehört hierher auch der Befund Verzärs, daß die 
Polarisierbarkeit des Nerven nach einem Reiz bis 
über eine Sekunde vermindert ist, die verminderte 
Permeabilität also erst langsam restituiert wird. 
Man hat natürlich auch gesucht, morphologische 
Veränderungen während der Nervenreizung zu finden. 
Höber und ebenso Wilke haben versucht, mit dem 
Ultramikroskop jene supponierte kolloidale Zustands- 
änderung im Nerven direkt zu beobachten, jedoch 
ohne Erfolg. Unlängst hat Stübel an Hand von 
Mikrophotographien gezeigt, daß bei lange gereizten 
Nerven konstante Strukturveränderungen zu sehen 
sind. ‘Es vergrößert sich das die Neurofibrillen zu- 
