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15. 8. 1913 
bei den Leguminosen durch die Blätter bewirkt, indem 
_ die Bakterien eine Art von Enzym ausscheiden, durch 
dessen Reiz das lebende Protoplasma der Wirtspflanze 
zu energischer Assimilation elementaren Stickstoffs ge- 
reizt wird. Derartige Theorien der Stickstoffbindung 
dürften, wie Lohnist) wohl mit Recht meint, „als erledigt 
angesehen werden“. Nach Frank (l. c.), Roy?), Nobbe 
und Hiliner*) erfolgt die Bindung des im Wasser ge- 
“lösten, durch die Wurzeln in die Pflanze gelangten Stick- 
stoffs in den Knöllchen. Die Infektion der Leguminosen 
durch Knöllchenbakterien findet, wie die meisten Autoren 
annehmen, dadurch statt, daß die Wurzeln einen Lock- 
stoff ausscheiden, über dessen Natur man sich noch nicht 
ganz einig ist. Die Verarbeitung des aufgenommenen 
Stickstoffs erfolgt nach Hiltner*) unter Mitwirkung eines 
Enzyms. Die Bakteroiden scheiden jedenfalls stickstoff- 
haltige Stoffwechselprodukte aus, die der Pflanze zur 
Nahrung dienen (Nobbe und Hiltner 1. ¢.). 
Es ist nun seither sehr viel über diese „Stickstoff- 
ammen‘“ der Leguminosen gearbeitet worden, wovon wir 
hier nur das Wichtigste streifen können. Es drängten 
sich naturgemäß verschiedene Fragen auf, zum Beispiel 
die, ob denn bei allen Leguminosen derselbe Bacillus 
_ tätig sei, und wie es sich mit dessen Verbreitung ver- 
‚halte. Es hat sich ergeben, daß eine jede Leguminose 
einen anderen Knöllchenerreger besitzt (außer Gleditschia 
triacanthos, die man bisher allein nur knöllchenfrei ge- 
funden hat). Näheres hierüber gehört indes nicht in 
den Rahmen dieser Arbeit. Was die Verbreitung betrifft, 
so schreibt Hopkins?) für die Verhältnisse seiner Heimat, 
daß die Bakterien von Rotklee und Pferdebohnen daselbst 
ziemlich verbreitet seien, was wohl im allgemeinen für 
die Anbaugebiete dieser Pflanzen überhaupt gelten wird. 
Auch was Hopkins über das Fehlen der Bakterien der 
Sojabohne berichtet, gilt für alle Verhältnisse, unter 
denen Soja nicht heimisch ist. Ich verweise hierüber auf 
eine Mitteilung von F. Wohltmann®), nach der in Öster- 
reich die Versuche, Soja anzubauen, fehlgeschlagen seien; 
nach Wohltmanns Ansicht würde eine Impfung mit 
Boden, auf dem die Soja heimisch ist, Abhilfe schaffen. — 
Ein noch näher liegender Gedanke, als Zahl und Ver- 
breitung der Leguminosenbakterien, war jedoch der, ob 
nicht auch andere Pflanzen imstande seien, wenigstens 
fakultativ atmosphärischen Stickstoff zu binden. Früher 
bereits, als die Stickstoffassimilation durch die Knöll- 
chenbakterien klar erkannt war, hatte M. Berthelot’) 
die Stickstoffbindung durch frei lebende Bakterien des 
Bodens nachgewiesen, die strenge Bestätigung dieser Tat- 
sache erfolgte einige Jahre später durch die Arbeiten 
Winogradskys®). Die Wichtigkeit der hierdurch ermög- 
lichten Stickstoffanreicherung in Kulturböden wurde 
bald erkannt, unter anderen auch von J. Kühn?), der auf 
dem Versuchsfeld des landwirtschaftlichen Instituts der 
Universität Halle seit dem Jahre 1878 ununterbrochen 
Roggen nach sich selbst baute und den immer wieder 
günstigen Ertrag auch der ungedüngten Parzellen auf 
bakterielle Stickstoffanreicherung zurückführte!®). Wino- 
1) Löhnis, Handbuch der landwirtschaftlichen Bakte- 
riologie, Berlin 1910. 
2) Roy, Compt. rend. 39, 1854, p. 1133. 
3) Nobbe und Hiltner, landw. Vst. 42, 1893, 477. 
4) Hiliner, Naturw. Ztschr., Land- und Forstw. 1, 
1903, 9. 
5) Hopkins, Univ. of Illinois, Agr. Exp. Stat. Bullet. 94. 
6) F. Wohltmann, Vorlesung über speziellen Pflanzen- 
bau. 
7) Berthelol, Comptes rendus 1/01, 1885, 104, 1887. 
8) Winogradsky, Comptes rendus 116, 1893. 
9) J. Kühn, Fühlings landw. Ztg. 50, 1901, 2—9. 
10) Diese einfeldrige Wirtschaft Kühns besteht heute 
noch fort, trägt also kommenden Winter zum 36. Male 
Roggen. D. Ref. 
‘ Bewohner des Meeres kennen gelehrt hat. 
Marshall: Uber die Ausnutzung des atmosphärischen Stickstoffs. 793 
gradsky (1. c.) hatte das Clostridium Pastorianum be- 
schrieben, ihm folgte der Azotobacter chroocoecum Bei- 
jerinckst), der sehr weit verbreitet ist und energischer 
als Cl. P. Stickstoff zu binden vermag. Von der Ver- 
breitung des Azotobacter gibt uns eine Vorstellung, 
daß ihn Keutner?) neben Clost. Past. als regelmäßigen 
Speziell für 
Azotobacter weist er nach, daß derselbe in einer Nähr- 
lösung mit 8% Kochsalz noch Stickstoff zu assimilieren 
vermag (euryhaliner Organismus). Keutner hat die 
Stickstoffbakterien am Meeresgrunde auf festsitzenden 
Algen, aber auch an Planktonorganismen gefunden. Auch 
am Süßwasserplankton sind sie weit verbreitet. Von 
Keding*) erfahren Keutners Angaben volle Bestätigung, 
es ist somit anzunehmen, daß die Ausnutzung des atmo- 
sphärischen Stickstoffs auch für die Pflanzenwelt der 
See eine Rolle spielt. Keding sucht die Verbreitung des 
Azotobacter, die, wie schon erwähnt, eine sehr große ist, 
durch den Wind zu erklären, da der Organismus elf Mo- 
nate lang scharfes Austrocknen vertrug, ohne seine Assi- 
milationsfähigkeit einzubüßen. Über die Lebensbedin- 
gungen der Stickstoff bindenden Bakterien hat in neuer 
Zeit besonders Fischer?) in Bonn gearbeitet, speziell für 
Azotobacter ist Kalk unentbehrlich (cf. auch Vogel und 
Gerlach). Der Kalk hat nach ihm aber wahrscheinlich 
nicht nur Ernährungsfunktionen, da die in jedem Boden 
vorhandene Kalkmenge ausreicht. Was die sonstigen 
Mineralnährstoffe betrifft, so haben Wilfarth und 
Wimmer?) festgestellt, daß in reinem Sande, auch bei 
Gegenwart genügender Mengen von Kali, Kalk und 
Magnesia, kein Stickstoff bakteriell gebunden wurde, 
wenn die Phosphorsäure fehlte. Auch Wohltmanns spe- 
zifischer Düngungsversuch in Poppelsdorf zeigte Wirk- 
samkeit von Clostridium und Azotobacter nur auf Par- 
zellen, die Kalk, Magnesia, und Phosphorsäure erhalten 
hatten. Dies beschränkt natürlich die sonst weite Ver- 
breitung von Azotobacter auf solche Böden, wo diesen Be- 
dingungen Genüge getan ist. Aber auch gewisse Boden- 
anforderungen müssen erfüllt sein, so konnte H. v. Fei- 
litzen®) bei Untersuchung einer großen Anzahl von 
Moorböden, die zum Teil schon in alter Kultur waren, 
nur in einem Falle Azotobacter feststellen; es handelte 
sich hier um einen fast neutralen Hochmoorboden in 
Sandmischkultur, der seit neunzehn Jahren in Kultur 
war und Stallmist und Kunstdünger erhalten hatte. Von 
sonstigen Bedingungen hat Schneider”) Lockerheit und 
gute Krümelstruktur, also gute Durchlüftung, als förder- 
lich für die Stickstoffbindung konstatiert. . Ferner 
brauchen die Stickstoffbakterien auch organische Stoffe 
als Energiequelle, von denen H. Pringsheim®) Trauben- 
zucker, Rohrzucker, Stärke, Milchzucker und Mannit auf- 
führt. Nach seinen Arbeiten?) ist hierzu noch die Cellu- 
lose zu zählen. Nach Stoklasas!?) Untersuchungen wird 
übrigens die Energie der Stickstoffbakterien auch durch » 
Gegenwart von Mangan erhöht. — Außer dem Azoto- 
bacter chroococcum und Clostridium Pastorianum sind im 
Laufe der Zeit noch eine Anzahl stickstoffbindender Bak- 
terien beschrieben worden, von denen Bacillus ellen- 
1) Beijerinck, Zentr. f. Bakt. u. Par. II, 7, 1901. 
2) Keutner, Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, 
IN Id, Iso WWE 
3) Keding, Wissensch. Meeresunters., Abt. Kiel, N. F., 
Isls JOG 2709: 
4) Fischer, J. f. Landwsch. 1905, Bd. 53, 61 und 
spätere. 
5) Wilfarth und Wimmer, landw. Vzt. 1907, Bd. 67, 
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) H. v. Feilitzen, Fühlings landw. Ztg. 1910. 
7) Schneider, Ph., landw. Jahrb., Ergb. IV, 1906. 
8) H. Pringsheim, Zentr. f. Bakt. II, 1908, Bd. XX, 248. 
9) TI. Pringsheim, ebenda, XXIII, 300 usw. 
10) Stoklasa, Zentr. f. Bakt. II, 1909, XXI, Nr. 15—16. 
