876 Hertwig: Zur Radium-Biologie. 
wunderbare Mittel möglich geworden, das geschädigte 
Radiumchromatin vom normalen Chromatin bei der 
mikroskopischen Untersuchung direkt unterscheidbar 
zu machen. Bei seiner Verwendung läßt sich ferner 
das Mittel in seinen Wirkungen auf die lebende 
Zelle in sehr feiner Weise abstufen. Denn wenn 
man eben befruchtete Eier 5, 15 oder 30 Minuten, 
1, 5, 10 oder mehr Stunden bestrahlt, zeigt ihre Ent- 
wicklung (A-Serie) auch dementsprechende Unter- 
schiede; erst wenig gestört, nimmt sie allmählich, 
entsprechend der längeren Dauer der Bestrahlung, 
einen immer schlechter werdenden Verlauf undkommt 
auf einem früheren Stadium zum Stillstand; die Er- 
gebnisse von solchen systematisch ausgeführten Ver- 
suchen lassen sich in einer abfallenden Kurve an- 
ordnen, die zu einem Tiefpunkt führt, wo das Ei, 
nachdem es sich regelrecht in einen Haufen von 
Zellen geteilt hat, als sogenannte Maulbeerkugel 
(Morula) abstirbt und bald darauf zerfällt. Der Ent- 
wicklungsverlauf des Eies stellt sich so gewisser- 
maßen als ein feiner Gradmesser dar, an welchem die 
Wirkung der verschiedenen Intensitätsgrade der 
Radiumbestrahlung abgelesen werden kann. 
Komplizierter fällt die Kurve, welche eine Reihe 
von Experimenten mit abgestufter Bestrahlung 
liefert, aus, wenn anstatt des befruchteten Eies 
nur eine der Keimzellen bestrahlt und dann im 
Befruchtungsprozeß mit einem normalen Kompo- 
nenten vereinigt worden ist (B- und. O-Serie). 
Denn jetzt gesellt sich zu dem abfallenden Teil 
der Kurve noch ein zweiter Teil hinzu, der von 
dem Tiefpunkt wieder rasch nach aufwärts führt. 
Auch diese Eigentümlichkeit der Kurvenbildung 
ist. leicht aus dem Umstand zu erklären, daß sich 
in der B- und C-Serie der Versuche die Kern- 
substanz des befruchteten Eies aus einer normalen 
und aus einer radiumkranken Komponente zu- 
sammensetzt. Der Grad der Entwicklungsfähig- 
keit des Kies ergibt sich daher aus dem Zusammen- 
wirken beider Komponenten, gewissermaßen aus 
dem Kampf der normalen mit der .radiumkrank 
gewordenen Kernsubstanz. Solange die letztere 
noch die Fähigkeit zum Wachstum und zur Teil- 
barkeit besitzt, wird sie auch beim Furchunes- 
prozeß auf alle Embryonalzellen ebenso wie die 
gesunde Kernsubstanz übertragen und je nach der 
Dauer und Stärke der Bestrahlung schädigend auf 
diese einwirken, was im Abfall der Kurve seinen 
Ausdruck findet. Der aufsteigende Kurven- 
schenkel aber erklärt sich leicht aus der früher 
besprochenen "Tatsache, daß bei zu langer Dauer 
oder bei zu großer Intensität der Bestrahlung 
die Kernsubstanz schließlich das Vermögen zum 
Wachstum und zur Teilbarkeit vollständig verliert. 
Je mehr und je früher dies geschieht, um so 
mehr muß durch teilweise oder vollständige 
Ausschaltung der kranken Kernsubstanz die Ei- 
entwicklung sich wieder günstiger gestalten und 
am giinstigsten dann, wenn gleich nach der Be- 
samung die Ausschaltung des Spermakerns erfolgt 
(Fig. 2). Denn in diesem Fall wird die Entwicklung 
des Eies nur noch vom normalen Eikern geleitet und 
ist damit zugleich zu einer rein parthenogenetischen 
geworden, 
[ Die Natur- 
wissenschaften 
Wie ich auf Grund derartiger Ergebnisse schon 
jetzt wohl behaupten kann, ist die geeignete Ver- 
wendung von Radium- und Mesothoriumpräparaten 
zurzeit das sicherste und am bequemsten zu hand- 
habende Mittel, um in tierischen Eiern experimen- 
telle Parthenogenese hervorzurufen. Dieselbe 
halte ich im Prinzip in allen Fällen für möglich, 
in denen sich künstliche Befruchtung ausführen 
läßt. Denn es kommt hierbei nur darauf an, durch 
maximale Bestrahlung die Samenfäden in einen 
solehen Zustand zu versetzen, daß sie zwar noch in 
das Ei einzudringen imstande sind, daß aber ihr 
Samenkern infolge übermäßiger Schädigung aus 
dem Entwicklungsprozeß ausgeschaltet wird. Bis 
jetzt hat sich auf diesem Wege schon künstliche 
Parthenogenese bei den Eiern von Rana fusea und 
esculenta, von Bufo variabilis und Triton taeniatus, 
von der Forelle und von Crenilabrus, hervorrufen 
Ich hege aber keinen Zweifel, daß dasselbe 
Verfahren sich auch bei Wirbellosen und bei anderen 
Wirbeltieren, ja selbst bei Säugetieren, mit Erfolg 
wird anwenden lassen. 
Daß in den bis jetzt beobachteten Fällen auch 
wirklich Parthenogenese vorgelegen hat, scheint 
nur durch mehrere untrügliche Beweise wohl über 
allen Zweifel festgestellt zu sein. Denn erstens 
hat sich durch mikroskopische Untersuchung: der 
Eier vor, während und nach der Zweiteilung nach- 
weisen lassen, daß neben oder weiter entfernt vom 
Eikern, der sich allein in eine Spindel um- 
gewandelt hat, noch der unveränderte und von der 
lintwieklung auch weiterhin ausgeschaltete Samen- 
kern vorgefunden wird. Ferner hat das Studium 
der parthenogenetischen Tritonlarven ergeben, dal 
in den Kernteilungsfiguren ihrer somatischen 
Zellen, z. B. der Epidermis, der Mutterstern an- 
statt aus 24 nur aus 12 Chromosomen besteht. In- 
folge der Ausschaltung des Samenkerns sind eben 
ihre Kerne nach der Ausdrucksweise der Botaniker 
haploid geworden; es fehlt ihnen einfach das sonst 
vom Samenkern gelieferte Sortiment der väter- 
lichen Chromosomen. Fine andere Art der Er- 
klärung halte ich nach dem gegenwärtigen Stand 
unserer Kenntnisse vom Befruchtungsprozeß und 
von der Karyokinese für ausgeschlossen. Drittens 
endlich sind beim Vergleich von Schnittserien 
parthenogenetischer Larven und  gleichaltriger 
Kentrolltiere die Kerne von entsprechenden Or- 
ganen bei den ersteren in auffallender Weise 
kleiner als bei letzteren. Für die Kerne von Epi- 
dermis-, Leber- und Nervenzellen hat sich bei 
sorgfältigen vergleichenden Messungen durch Be- 
rechnung sogar feststellen lassen, daß ihre 
Volumina sich wie 1:2 verhalten. Fig. 3a und b 
zeigt in besonders auffälliger Weise den Unterschied 
zwischen den roten Blutkörperchen einer 24 Tage 
alten Radiumlarve b und einer gleichaltrigen 
Kontrollarve a. Auch dieser Umstand spricht für 
die haploide Natur der Kerne infolge der Aus- 
schaltung des Samenkerns und für den parthe- 
nogenetischen Charakter der Larven. Demnach 
hat in unseren Versuchen experimenteller 
Parthenogenese der Samenfaden nur gedient. um 
als „Erreger“ gleichsam durch einen ersten An- 
lassen. 
