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Allerdings wäre in diesem Fall eine viel stärkere Kraft 
zur Deformation nötig gewesen; in Wirklichkeit erfolgt 
die Deformation durch Summation kleinster Kräfte, er- 
hebliche Spannungen treten dabei gar nicht auf. 
In entsprechender Weise entstehen die übrigen 
Wachstumsdeformationen: kolbenférmige Anschwellun- 
gen und Verknöpfungen, Biegungen und Fältelungen, die 
oft die Bildung von Kanälen zur Folge haben, die von 
den Insekten zur Einführung ihres Saugapparates be- 
nützt werden, Torsionen, wie die geschilderten Staub- 
blattdrehungen der Cruciferen. Ein zylindrisches Ge- 
bilde wird an seinem Ende von dem Momente an, in 
welchem es auf ein ruhendes oder entgegenbewegtes 
Hindernis stößt, infolge der Einschaltung von Zell- 
wänden in der Druckrichtung, kolbig verbreitert (Fig. 
11 C). Auf ein Kronblatt, das in schiefer Richtung einem 
Hindernis entgegenwächst (Fig. 11 D), wird vom selben 
Augenblicke an eine Kraft einwirken, deren eine Kom- 
ponente ein Biegungsmoment hervorruft, welches sich 
bekanntlich dadurch manifestiert, daß an der Oberseite 
eine Zugkraft, unten ein Druck entsteht. Oben müssen 
sich also die neuen Zellscheidewände quer stellen, unten 
dagegen in die Längsrichtung, was eine relativ stärkere 
Verlängerung der Oberseite und damit eine Biegung des 

Organs sowie eine Anschwellung der Unterseite zur 
Fig. 12. Automatisches Weiterwachsen einer Deforma- 
tion. Der Pfeil bezeichnet den Druck, der die anfäng- 
liche geringe Deformation erzeugte. 
Folge hat (Fig 11 E). Steht rechts eine andere feste 
Wand und wird das Blatt durch fortgesetztes Wachs- 
tum der hinteren Region noch weiter gegen das Hin- 
dernis hingeschoben, dann resultieren Formen, wie sie 
in Fig. 11 F dargestellt sind, und wie sie im feineren 
Bau der Phanerogamenblüte außerordentlich häufig 
vorkommen. 
Die erste Folge eines auf ein blattförmiges Gebilde 
seitens irgendeines benachbarten wachsenden Blütenteiles 
ausgeübten Druckes ist eine Wachstumdeformation, die 
in der beschriebenen Weise durch verstärktes Flächen- 
wachstum an den in Fig. 12 stark ausgezogenen Stellen 
erfolgt. Wenn nun auch das drückende Organ sich nicht 
weiter ausdehnt, die Kraft also nicht weiter auf das 
Blattorgan einwirkt, so muß die entstandene Vorwölbung 
sich doch noch weiter ausbilden, sobald nur das Blatt 
infolge allgemeinen Wachstums sich weiter in die Fläche 
ausdehnt und zu beiden Seiten irgendwelche Hindernisse 
eine weitere Ausbreitung verhindern, wie dies ja natür- 
lich in der geschlossenen Knospe meist der Fall ist. Denn 
jeder weitere Flächenzuwachs zwingt das Blatt zunächst 
rein mechanisch zu einer Vergrößerung der Ausbiegung, 
und diese stärkere Ausbiegung wird dann sofort durch 
erhöhtes Flächenwachstum an den angegebenen Stellen 
neuerdings fixiert. So entstehen, sozusagen automatisch, 
oft wahre Hypertrophien, wie wir sie z. B. in der Blüte 
der Dicentra beobachteten, gewaltige Vorwölbungen, die 
uns zunächst überraschend erscheinen, weil sie mit den 
Giinthart: Über die bei der Blütenbildung wirkenden mechanischen Faktoren. 
[ Die Natur- 
„wissenschaften 
Blütenteilen, deren mechanischer Einwirkung sie ihr 
Entstehen verdanken, gar nicht mehr in räumlichem Kon- 
takte stehen. Vor allen Dingen entstehen aber auf diese 
Weise die Kronverschlüsse einer Linaria und ähnlich 
gebauter Blüten und wohl ein sehr großer Teil der Keleh- 
und Kronsporne. Oft ist es, wie bei Dicentra, der Frucht- 
knoten, der den ersten Anstoß zur Spornbildung gibt, 
oft sind es die Staubbeutel, wie bei Valeriana oder die 
Filamente, wie wahrscheinlich bei Viola. In manchen 
Fällen liegt die Ursache im Kelch selbst, wie bei den 
Cruciferen, in andern wieder geht sie von den Nektarien 
aus, die sich sonst in der Blütenentwicklung durchaus 
passiv verhalten, nämlich dann, wenn dieselben , aus- 
nahmsweise früh angelegt werden. 
* 
Mit der bloßen Feststellung einer gegenseitigen 
mechanischen Beeinflussung der Blütenteile ist nun aller- 
dings für die Erkenntnis der tieferen Ursachen der 
Blütengestaltung noch recht wenig getan. Wir müssen 
uns vor allen Dingen fragen, von welchen Blütenteilen 
nun eigentlich die gestaltende Kraft ausgeht und welche 
andern Organe bloß passiv umgebildet werden. Diese 
Frage läßt sich beantworten durch vergleichende Be- 
obachtung der Blütenteile während ihrer Entwicklung. 
Es läßt sich feststellen, daß außer den Staubbeuteln und 
dem festgefügten Kelchgewölbe namentlich der Stempel 
durch die verschiedene Gestalt seines Querschnittes aktiv 
wirkt. Passiv sind dagegen die Filamente, die Petalen 
und namentlich die Nektarien. Durch vergleichende Be- 
obachtung mit dem Ziele der Aufstellung von Reihen 
nach dem Grade der Aktivität gelangen wir schließlich 
zu letzthin aktiven Merkmalen, die nun, als nicht weiter 
mechanisch beeinflußt, den vererbten Charakter der 
Blüte und ihre Verwandtschaft mit andern am klarsten 
zum Ausdruck bringen, die demnach als wertvolle Hilfs- 
mittel der Systematik dienen können. Es führt zu nichts, 
wenn ein beliebiges Merkmal der Blüte, sei es nun die 
Narbengestalt oder die Zahl und Stellung der Nektar- 
drüsen, herausgegriffen wird: ein darauf errichtetes 
System wird immer ein sehr „künstliches“ sein. Nur ein 
genaues Studium der Entwicklungsgeschichte, das darauf 
ausgeht, die mechanische Beeinflussung der Blütenteile 
festzustellen und so endlich die mechanisch nicht weiter 
beeinflußten, die letzthin aktiv formbildenden Merkmale 4 
zu isolieren, hat Aussicht, dem hohen Ziel einer natür- 
lichen Gruppierung der Gewächse näher zu kommen. 
Die Anwendung dieser Grundsätze auf die Systematik 
der Cruciferen hat recht brauchbare Ergebnisse ge- 
zeitigt, trotzdem diese Anwendungen auf Systematik 
gewissermaßen nur Unter- 
suchungen waren. 
graphie der Gattung Arabis habe ich dann die dar- 
ein Nebenprodukt meiner 
In meiner blütenbiologischen Mono- — 
gelegten Prinzipien auch auf die Artgruppierung ange- 
wendet. Hier erwiesen sie sich namentlich fruchtbar. 
Die so gewonnene Artgruppierung zeigte auffallende 
Übereinstimmung mit Systemen, die auf ganz anderen 
Einteilungsprinzipien beruhen, z. B. mit der Einteilung 
Prantls und dem auf dem Vorkommen von Myrosinzellen — 
basierenden System Schweidlers. 
* 
Zum Schlusse noch ein Wort über die ökologische Be- 2 
deutung dieser Dinge: Von allen Anpassungserscheinun- 
gen haben wohl stets diejenigen in der Blütenregion am 
meisten interessiert, weil hier der zweckmäßige Charak- 
ter der Anpassung besonders klar in Erscheinung tritt. 
Man kann nun bei den Blüten vielleicht ganz gut von 
einer inneren und einer äußeren Anpassung sprechen. 
Die innere Anpassung: das wundervolle Ineinander- 
greifen all jener Falten, Zähne und Verknöpfungen, das 




