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einem einfachen Molekiilzerfall, in dem andern mit 
einer Oxydation zu tun haben, obwohl es sich in 
dem einen Falle um die Arbeit eines einzelligen 
Pilzes, in dem andern um die eines Bakteriums 
handelt. Ein einfacher Molekülzerfall — so er- 
scheint es, wenn bei der Hefegärung aus einem 
Molekül CcoHi20, (Trauben- oder Fruchtzucker) 
20>H;OH (Äthylalkohol) + 2 CO, (Kohlendioxyd) 
entstehen, aber wir wissen heute, daß dazwischen 
noch verschiedene Reaktionen eingeschaltet sind. 
Die alkoholische Gärung ist ein Vorgang, der auch 
in den normalen Energiegewinn der Lebewesen 
durch Atmung eingeschaltet ist, die Endprodukte 
der Atmungsverbrennung, Kohlendioxyd und 
Wasserdampf entstehen nicht einfach durch Ver- 
brennung der Atmungsmaterialien, sondern da- 
zwischen liegt eine Reihe von Zwischenstadien. 
Auch bei vollständigem Entzug von Sauerstoff 
fahren die Zellen normal atmender Pflanzen und 
Tiere fort, Kohlensäure abzugeben, daneben ent- 
stehen noch andere Produkte, in erster Linie Äthyl- 
alkohol, wie man schon durch den Geruch wahr- 
nehmen kann, wenn man Samen, etwa der Bohne, 
unter Wasser einige Tage quellen läßt und dann 
zerreibt. Diese Zersetzungen, welche sich ohne Zu- 
tun von Sauerstoff in der lebenden Zelle vollziehen, 
nennen wir „intramolekulare Atmung“. Bei Zutritt 
von Sauerstoff werden dann die Produkte der intra- 
molekularen Atmung weiter zu Kohlensäure und 
Wasser oxydiert. Durch intramolekulare Atmung 
vermögen Organismen eine Zeitlang ihr Leben zu 
fristen, aber Wachstum und Vermehrung sind ge- 
hemmt oder wenigstens (bei niedrigen Organismen) 
stark eingeschränkt. Das ist schon eine alte Er- 
fahrung des Gärungstechnikers: wird das Gärgut 
mit Sauerstoff reichlich durchgemischt, dann ver- 
mehrt sich die Hefe ungemein stark, aber die Gärung 
ist weniger intensiv als bei geringem Luftzutritt, 
die Würze wird von der Hefe ,,abgeweidet“, Wachs- 
tum und Vermehrung vollziehen sich auf Kosten der 
Gärprodukte, namentlich der Bukettstoffe, welche, 
wie wir später hören werden, den Eiweißstoffen des 
Gärgutes entstammen. Die Stoffe, welche im Or- 
ganismus behufs Energiegewinnes verbrannt werden 
sollen, sind zu hochmolekular, um der Oxydation 
direkt anheimzufallen, erst ihr intramolekularer Zer- 
fall schafft leichter verbrennliche Teilstiicke; dieser 
intramolekulare Zerfall ist mit der Alkoholgärung 
identisch, doch entstehen hier nicht die stabilen 
Produkte der Gärung, sondern die Verbrennung 
setzt schon in einem früheren Intermediärstadium 
ein. Sind die Gärungsvorgänge als erste Phase der 
normalen Sauerstoffatmung anzusehen, so müssen 
notwendigerweise auch in den Geweben höherer 
Pflanzen und Tiere Enzyme vorhanden sein, welche 
als Intermedidrprodukte der Atmung Stoffe schaf- 
fen, wie sie durch die Zymase der Hefe als Gärungs- 
endprodukte gebildet werden. Das stete Vorkom- 
men von Zymasen in den Geweben der Tiere und 
Pflanzen hat in der Tat Stoklasa nachgewiesen. 
Wenn höhere Pflanzen mit der durch Gärung ge- 
wonnenen Energie nicht auszukommen vermögen, 
so ist das doch bei einer Reihe von niederen Or- 
ganismen der Fall. Die Hefe selbst ist aber 
Grafe: Gärungsprobleme. 1299 
kein Lebewesen, das auf die Gärungsenergie ange- 
wiesen wäre, sondern sie vermag auch ganz normal 
zu atmen und dabei Kohlensäure und Wasser zu er- 
zeugen wie andere Organismen. Auf Medien kul- 
tiviert, die keine Vergärung gestatten, z. B. auf 
Pepton als Kohlenstoff- oder Stickstoffquelle, auf 
Chinasäure oder Mannit gezogen, bildet die Hefe 
keinen Alkohol, sondern verbrennt diese Materialien, 
indem sie sich ihre Energie voll zunutze macht; sie 
muß natürlich unter diesen Umständen zugrunde 
gehen, wenn ihr der Sauerstoff entzogen wird. Aber 
auch auf Zucker kultiviert, spaltet sie durchaus nicht 
nur Alkohol und Kohlensäure ab, sie vergärt ıhn 
also nicht durchaus, wenn ihr Sauerstoff zur Ver- 
fugung steht, sondern veratmet einen Teil ganz nor- 
mal. Anders ist es, wenn ihr Sauerstoff entzogen 
oder in zu geringer Menge gegeben wird: dann 
vergärt sie den ganzen Zucker, wobei natürlich eine 
viel größere Quantität, dem geringeren Energie- 
gewinne entsprechend, erforderlich ist; trotzdem 
sistieren dabei gewisse Lebensvorgänge, namentlich 
sind, wie schon erwähnt, Wachstum und Vermeh- 
rung gehemmt. Übrigens ist auch die Gärung 
selbst, die ja wieder mit anderen Lebensvorgängen 
in Verbindung steht, von der Anwesenheit von 
Sauerstoff abhängig; eine gewisse kleine Sauer- 
stoffmenge, die aber auch lockeren chemischen Ver- 
bindungen entnommen werden kann, ist auch dazu 
notwendig und nachdem die Hefe bei vollem Luft- 
abschluß eine Zeitlang ihr Leben durch Gärung ge- 
fristet hat, geht sie schließlich unter diesen Um- 
ständen doch zugrunde, ebenso wie höhere Pflanzen, 
nur dauert es länger. Die Hefe bildet also gewisser- 
maßen einen Übergang von jenen Pflanzen, die un- 
bedingt auf die höhere Energie des Atmungsvorgan- 
ges angewiesen sind, zu jenen, die nicht nur keinen 
Sauerstoff brauchen, sondern durch ihn direkt ge- 
schädigt werden, die anaéroben Lebewesen, die aus- 
schließlich gären. Es ist sehr merkwürdig, daß die 
Hefe, obzwar sie ein a@rober Organismus ist und 
auf passenden Substraten nur atmet, nicht gärt, 
doch, wenn sie auf vergärbaren Zuckerarten gezogen 
wird, trotzdem auch dann, bei vollem Luftzutritt, 
nur einen Teil des Zuckers normal veratmet, einen 
andern aber vergirt. Wenn höhere Pflanzen bei 
Luftabschluß Alkohol bilden, indem hier die primäre 
Phase der Atmung bis zu den Gärprodukten weiter- 
geht, die zweite Phase aber mangels Sauerstoffes 
nicht einsetzen kann, so ist das vollkommen er- 
klärlich, es ist aber zunächst nicht klar, warum die 
acrobe Hefe auch bei Luftzutritt Alkohol bildet. 
Das beruht aber auf der auffallend geringen Menge 
Oxydase, über welche die Hefe verfügt, so daß wir 
sagen können, die Gärung werde nicht nur durch 
einen Mangel an Sauerstoff in dem umgebenden 
Medium, sondern auch durch einen Mangel an zu 
seiner‘ Verwertung geeigneten Mitteln hervor- 
gerufen. Umgekehrt sind in neuester Zeit wieder 
Hefeformen, die Nektarhefen, bekannt geworden, 
welche den gebildeten Alkohol oder dessen Vor- 
stufen zu Kohlensäure weiter oxydieren. Diese ver- 
halten sich also wie höhere Pflanzen auch auf 
zuckerhaltigen Nährmedien, auf denen sie alkoholi- 
sche Gärung hervorrufen, die aber nur sehr wenig 
